Il metabolismo cellulare è l'insieme delle reazioni biochimiche che avvengono all'interno delle cellule. Alcune di queste reazioni permettono di ottenere le molecole e l’energia di cui le cellule hanno bisogno.
Rompiamo e Costruiamo: Catabolismo e Anabolismo
Per metabolismo cellulare si intende l’insieme delle reazioni biochimiche che avvengono all’interno delle cellule. Le reazioni possono essere facilitate dagli enzimi, particolari proteine che funzionano da catalizzatori, rendendo possibile se non accelerando la reazione in cui sono coinvolti.
Gli enzimi legano in maniera altamente specifica uno o più substrati, le molecole coinvolte nella reazione, facilitando così la loro trasformazione nei prodotti della reazione stessa, che sono poi rilasciati dall’enzima. Spesso, perché all’interno delle cellule avvengano le trasformazioni molecolari desiderate da un prodotto iniziale a uno finale, occorrono più fasi, ciascuna delle quali può essere catalizzata da un diverso enzima.
In ciascuna di queste fasi, un substrato viene convertito in un prodotto, che a sua volta diventa il substrato per la reazione successiva. Via metabolica, o in inglese pathway metabolico, è l’espressione utilizzata per indicare un insieme di queste reazioni in sequenza. Le cellule sono in grado di controllare le vie metaboliche a seconda dei propri bisogni e ci riescono anche grazie alla regolazione dell’attività degli enzimi stessi.
Sono dette cataboliche quelle vie che permettono la degradazione di molecole complesse. In queste reazioni, le molecole sono trasformate nei loro costituenti (per esempio, dalle proteine si ottengono gli amminoacidi), mentre l’energia viene rilasciata come calore oppure immagazzinata sotto forma di particolari molecole.
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La sintesi di nuove molecole, le macromolecole, avviene attraverso vie definite anaboliche, che possono partire proprio dai prodotti del catabolismo e che per procedere hanno bisogno di energia. Per far sì che le cellule controllino i propri livelli di metaboliti fondamentali e abbiano a disposizione una quantità sufficiente di energia, le vie cataboliche e anaboliche devono essere in equilibrio.
Energia e Nutrienti: Il Carburante della Vita
L’energia non si crea né si distrugge, ma si trasforma. Da dove arriva allora l’energia di cui hanno bisogno le cellule? Nel caso di alcuni tipi di batteri, delle alghe e delle piante la “fonte” è rappresentata dal sole. Nel noto processo di fotosintesi, le cellule catturano l’energia solare e la utilizzano per produrre molecole organiche.
Altri organismi, come gli esseri umani, funzionano diversamente e ricavano le molecole organiche dall’alimentazione. Attraverso la nutrizione gli esseri umani ottengono l’acqua e i nutrienti, quali carboidrati, grassi, proteine, sali e minerali, che vengono se necessario scomposti in prodotti più piccoli, quindi assorbiti nel circolo ematico e recapitati a tessuti e cellule che ne hanno bisogno.
L’energia è contenuta nei legami chimici delle molecole dei nutrienti e, attraverso diversi processi, viene trasformata in una forma che le cellule possono utilizzare. Rilasciata dalla rottura di tali legami, l’energia viene immagazzinata sotto forma di molecole ad alta energia, come l’ATP (adenosina trifosfato), il trasportatore di energia più abbondante nelle cellule.
La respirazione cellulare è un processo mediante il quale le cellule ricavano l’energia dai nutrienti. La degradazione di carboidrati, grassi e proteine converge in una via centrale del metabolismo, il cosiddetto ciclo dell’acido citrico (detto anche ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo di Krebs dal nome del suo scopritore, Hans Krebs).
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Il ciclo dell’acido citrico avviene all’interno dei mitocondri, le centrali energetiche della cellula. A questo ciclo, da cui si formano anidride carbonica e altre importanti molecole, segue la fosforilazione ossidativa, la fase di massima resa in termini di formazione di molecole di ATP, che vede il coinvolgimento della catena di trasporto degli elettroni ed è resa possibile da diverse proteine situate nella membrana interna dei mitocondri.
Nell’insieme questo processo consuma ossigeno e produce anche acqua. Nei diversi passaggi che portano dalla demolizione dei nutrienti al ciclo di Krebs, ha un ruolo importante una particolare molecola, chiamata acetilcoenzima A. La sua formazione a partire dal glucosio inizia nel citoplasma della cellula con la glicolisi, una via metabolica che non necessita di ossigeno e in cui da una molecola di glucosio si formano due molecole di piruvato, con un guadagno netto di due molecole di ATP, un numero decisamente inferiore rispetto alla fosforilazione ossidativa, e altre molecole.
Il piruvato è poi trasportato nei mitocondri e convertito nell’acetilcoenzima A, che entra così nel ciclo di Krebs.
Il Controllo dell'Energia
La trasformazione dell’energia chimica in una forma utile alle cellule viene regolata tramite diverse modalità. Per esempio, le cellule possono rispondere a certi segnali o non possedere alcuni organuli (come i globuli rossi, che non hanno mitocondri). Centrale è la disponibilità di ossigeno.
In condizioni di assenza o di bassi livelli di ossigeno, il piruvato prodotto dalla glicolisi potrà avere un diverso destino: invece di entrare nei mitocondri, resterà nel citoplasma dove, grazie al coinvolgimento di un particolare enzima, si produrrà il lattato (o acido lattico). Si noti che, quando le cellule muscolari fanno affidamento sulla glicolisi per la produzione di energia a causa della bassa disponibilità di ossigeno, è proprio l’accumulo di questo prodotto che provoca la caratteristica sensazione di dolore.
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Lipidi: Energia, Struttura e Segnalazione
I lipidi originano strutturalmente dai gruppi chetoacile e isoprenico. Le funzioni dei lipidi sono numerose; principalmente: immagazzinare energia (tessuto adiposo), segnalare (ormoni), costituire strutturalmente le membrane cellulari (fosfolipidi), digerire (succhi biliari), precursori di fattori pro-ormonali (vit. A, vit. D, vit. E, vit. K).
Il ruolo nutrizionale dei lipidi è molto importante, soprattutto per ciò che riguarda le molecole essenziali e semi-essenziali (alcuni omega 3 e omega 6) e le vitamine liposolubili (vit. A, vit. D, vit. E, vit. K). Peraltro, i fitosteroli e gli altri fattori nutrizionali lipidici non essenziali hanno un ruolo biologico-nutrizionale tutt'altro che trascurabile.
La segnalazione lipidica intracellulari avviene tramite l'attivazione di recettori nucleari o accoppiati a proteine G. Sono stati identificati come segnalatori e messaggeri cellulari diversi lipidi, appartenenti a categorie differenti. Gli equivalenti vegetali sono i fitosteroli, come il β-sitosterolo, lo stigmasterolo e il brassicasterolo; quest'ultimo composto è anche usato come biomarcatore per la crescita delle alghe.
Gli steroli sono steroidi in cui uno degli atomi di idrogeno è sostituito con un gruppo ossidrile in posizione 3 nella catena del carbonio. Gli steroidi hanno diversi ruoli biologici come ormoni e molecole di segnalazione.
Dove si trovano i lipidi?
Tutti i regni biologici contengono uno o più lipidi nella propria struttura cellulare. Ciò significa che tutti i gruppi alimentari contengono grassi, anche se alcuni cibi più di altri.
- Carne e prodotti della pesca: Il tessuto adiposo è la componente alimentare più grassa in assoluto e, di conseguenza, carni e pesci con più tessuto adiposo sono quelli più grassi.
- Latte e derivati: Di per sé, il latte non è particolarmente grasso. Se, però, valutiamo alcuni suoi derivati, come la panna (separata per affioramento) e il burro da essa ricavato, troviamo cibi molto ricchi di lipidi.
- Uova: L'unica componente grassa delle uova è il tuorlo, che occupa il 50% del volume dell'uovo intero.
- Ortaggi, verdure, frutti e tuberi: Si tratta di un insieme talmente eterogeneo da non essere di alcun aiuto nella classificazione. Le verdure a foglia sono poverissime di grassi, così come la maggior parte delle radici, dei fiori, dei fusti e dei tuberi.
Per comodità, si consiglia sempre di prediligere i grassi di origine vegetale e non lavorati, a quelli di origine animale. In realtà, i grassi saturi non sono tutti uguali, esattamente come non lo sono quelli insaturi. L'acido stearico, ad esempio, è un grasso saturo che viene convertito dall'organismo ed è innocuo - o meglio, non ha effetto aterogeno. L'acido palmitico invece, può essere "fastidioso" se assunto in grosse quantità.
Metabolismo: Ricavare Energia e Composti Essenziali
Per metabolismo si intende l’insieme dei processi biochimici necessari alla vita cellulare, cioè ricavare energia e composti elementari dall’esterno (cibo, luce solare e acqua nelle piante) e utilizzarli per produrre le sostanze necessarie al mantenimento e alla riproduzione cellulare (proteine, acido nucleici, ecc.). Il metabolismo si distingue in due fasi tra loro correlate: catabolismo ed anabolismo.
I sistemi biologici, le singole cellule come gli organismi complessi, devono rispettare le leggi della termodinamica: la prima, che asserisce che l’energia non si crea né si distrugge ma si può solo trasformare e la seconda in cui si afferma che in un sistema isolato il grado di disordine, o entropia può solamente aumentare.
Un organismo e il sistema che lo circonda si possono considerare un sistema isolato in cui al maggiore ordine interno dell’organismo corrisponde un maggior disordine complessivo: noi otteniamo energia e produciamo calore (la forma più degradata e “disordinata” di energia) attraverso i processi catabolici e utilizziamo questa energia per creare “ordine” attraverso i processi anabolici, ma il bilancio complessivo non può essere che negativo.
Le reazioni che creano “ordine” sono energeticamente sfavorevoli mentre quelle che creano disordine (entropia) possono avvenire spontaneamente e sono dette energeticamente favorevoli: le prime possono avvenire solo quando sono accoppiate alle seconde, quando cioè sono in grado di sfruttare l’energia liberata da una reazione energeticamente favorevole.
La gran parte delle reazioni che avvengono nelle cellule sono reazioni di ossidoriduzione (redox) cioè reazioni che comportano il trasferimento di elettroni da un composto che perde elettroni (si ossida) ad uno che acquista elettroni (si riduce). Un tipico esempio di reazione di ossidoriduzione incontrollata è la combustione dove in brevissimo tempo si libera una grande quantità di energia; anche nei sistemi biologici si “brucia” energia, ma in un modo altamente controllato.
A livello biochimico il controllo di queste reazioni si realizza tramite enzimi che permettono di attivare i singoli passi di una reazione e coenzimi (NAD+/NADH, NADP+/NADHP, FAD, ecc.) che sono particolari molecole che fungono da trasportatori di elettroni tra una sostanza e l’altra (una molecola che si ossida e una che si riduce).
Il metabolismo (anabolismo e catabolismo) è organizzato in sequenze di reazioni biochimiche catalizzate da enzimi molto specifici (un enzima è in grado di avviare solo determinate reazioni e non altre) che a partire da un precursore, attraverso un metabolita intermedio, portano ad un prodotto a sua volta precursore di una reazione successiva.
Il processo è controllato, oltreché dagli enzimi, anche da meccanismi di feedback, recettori con funzioni inibitorie, ormoni (es. insulina/glucagone, adrenalina) e segnalazioni nervose. Queste sequenze di reazioni biochimiche prendono il nome di vie (pathways) metaboliche e possono essere lineari (reversibili o meno) o cicliche (ciclo di Krebs, ciclo dell’urea).
I processi metabolici interessano tutte le cellule dell’organismo anche se vi sono organi quali il fegato che svolgono un ruolo centrale e sono sede di alcuni processi specifici (es. Il metabolismo è l'insieme dei processi biochimici che dal cibo, o meglio dalle diverse componenti dei cibi, permettono di produrre le proteine e le altre sostanze di cui necessitiamo per svilupparci e per vivere.
I processi metabolici interessano tutte le cellule dell'organismo; alcuni organi (es.
Metabolismo dei Carboidrati
Il metabolismo dei carboidrati inizia nella bocca ad opera della ptialina (alfa-amilasi prodotta dalle ghiandole salivari e non presente nel gatto) e si completa nell’intestino tenue grazie all’amilasi pancreatica. , giunge al fegato e di qui al resto dell’organismo.
sono i due principali ormoni che regolano il livello di glicemia; altri ormoni quali epinefrina (adrenalina), cortisolo, ecc. stimolano l’aumento della glicemia in particolare in risposta allo stress. In termini schematici, l’insulina favorisce l’assorbimento/utilizzo cellulare del glucosio e la sintesi del glicogeno (azione ipoglicemizzante) mentre il glucagone stimola la trasformazione del glicogeno e dei substrati non glucidici in glucosio attraverso i processi di glicogenolisi (glicogeno-> glucosio) e gluconeogenesi (alcuni aminoacidi e trigliceridi -> glucosio) esplicando così un’azione iperglicemizzante.
A livello cellulare il glucosio viene utilizzato per produrre energia attraverso il processo di glicolisi del glucosio in glucosio-6-fosfato; da qui si ottengono due molecole di piruvato con un modesto guadagno in termini di energia (2 molecole di ATP e NADH).
Le molecole di piruvato possono prendere due strade (il cosiddetto “destino del piruvato”). Il ciclo di Krebs o ciclo dell’acido citrico avviene nei mitocondri e rappresenta il secondo stadio della respirazione cellulare (il primo è la glicolisi, che avviene nel citoplasma e che ha come prodotto il piruvato).
e altri intermedi che possono imboccare diverse vie metaboliche per ritornare al prodotto iniziale (l’ossalacetato). L’ultima fase della respirazione cellulare è costituita dalla fosforilazione ossidativa dove i coenzimi (NAD e FAD), attraverso dei complessi enzimatici delle membrane interne dei mitocondri, avvengono ulteriori reazioni che coinvolgono l’ossigeno che si trasforma in acqua e la produzione di una notevole quantità di energia sotto forma di ATP.
che lo producono normalmente. La via del pentoso fosfato, che parte del glucosio-6-fosfato, si realizza nel citoplasma in due fasi: la prima porta alla formazione di NADPH e ribosio-5-fosfato precursore alla sintesi dei nucleotidi; nella seconda l’eccesso di ribosio viene riconvertito in intermedi della glicolisi.
Questa via è importante negli eritrociti in quanto unica fonte di NADPH che permette di mantenere il ferro nella forma corretta (ridotto). e da alcuni aminoacidi.
Il glucosio è ricavato dai carboidrati ma anche da altri fonti proteiche e lipidiche (queste vie sono primariamente utilizzate dai carnivori stretti). A differenza dei carboidrati e dei grassi le proteine, o meglio i suoi costituenti che sono gli aminoacidi, in quanto composti azotati non possono essere stabilmente immagazzinati come tali e vengono in parte escreti o convertiti in glucosio e acidi grassi o altri aminoacidi.
L’eliminazione dei “prodotti di scarto” del metabolismo proteico avviene attraverso composti azotati (urea, creatinina) che vengono filtrati dai reni ed escreti attraverso le urine. Il controllo del catabolismo proteico è regolato da diversi ormoni tra cui glucocorticoidi, ormone della crescita, ormoni tiroidei.
Va ricordato che tutte le proteine necessarie alla vita cellulare vengono sintetizzate a partire da 20 aminoacidi: dieci di questi sono detti “essenziali” in quanto l’organismo non è in grado di sintetizzarli ex-novo o non in quantità sufficienti (anche in reazione alle diverse fasi della vita come ad esempio nell’infanzia/accrescimento) e per questo devono essere assunti con il cibo.
Metabolismo delle Proteine
e l’azione proteolitica dell’enzima pepsina. Il processo digestivo prosegue nell’intestino tenue grazie ad una serie di enzimi secreti dal pancreas(2) (tripsina, chimotripsina, ecc.); il processo si completa grazie ad altre proteasi (es.
Non bisogna dimenticare che il metabolismo delle proteine non riguarda solo quelle introdotte con la dieta ma anche quelle di origine cellulare (turn-over delle proteine) allo scopo di eliminare proteine difettose o non più necessarie e recuperare gli aminoacidi necessari a sintetizzarne di nuove in una sorta di processo di riciclo.
Tra le proteine cellulari che vanno incontro al processo di degradazione si possono ricordare ad esempio l’emoglobina, gli ormoni, gli anticorpi, ecc. (es.
Gli aminoacidi sono caratterizzati dalla presenza di un gruppo amminico (NH2 o N terminus) e un gruppo carbossilico (COOH o C terminus) legati allo stesso atomo di carbonio assieme ad un gruppo laterale (gruppo R) che li distingue.
Gli aminoacidi in eccesso che non servono alla sintesi di altre proteine, dei nucleotidi, ecc., non potendo essere accumulati, debbono necessariamente seguire la via catabolica. Come evidenziato in figura, nelle reazioni di transaminazione si ha sempre la trasformazione di un aminoacido e un chetoacido in un altro aminoacido e in un altro chetoacido.
Le reazioni di transaminazione ottengono l’effetto di convogliare i gruppi amminici in un unico composto, il glutammato che, trasportato nei mitocondri degli epatociti, subisce una reazione di deaminazione perdendo il gruppo amminico e producendo nuovamente chetoglutarato e ammoniaca.
Il ciclo dell’urea, fondamentale per il metabolismo dell’azoto avviene solo del fegato, iniziando nei mitocondri e terminando nel citosol, e consiste in una serie di reazioni il cui prodotto ultimo è l’urea. Il ciclo dell’urea è in relazione con il ciclo di Krebs attraverso un suo intermedio (arginin-succinato) allo scopo di ridurne il costo in termini energetici.
L’ammoniaca non può essere trasportato liberamente nell’organismo in quanto molto tossica specie per i tessuti nervosi quindi deve sempre essere legata ad altri composti per poi essere convogliato al fegato. Uno dei trasportatori di ammoniaca dai tessuti al fegato è a L-glutammina; un'altra via di trasporto è quella del glucosio-alanina.
Nei muscoli, il glutammato derivato dalla demolizione delle proteine e il piruvato prodotto dalla glicolisi subiscono la transaminazione (in senso inverso) producendo alanina e chetoglutarato. L’alanina che incorpora lo ione ammonio giunge al fegato attraverso il sangue dove subisce un’altra reazione di transaminazione (in senso diretto) con produzione di glutammato.
Il glutammato subisce la deaminazione ed entra nel ciclo dell’urea mentre il piruvato, attraverso la gluconeogenesi, ritorna ai muscoli. Fin qui abbiamo accennato alle vie seguite dal gruppo amminico; ora vediamo di accennare al destino dello scheletro carbonioso.
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