Per metabolismo cellulare si intende l’insieme delle reazioni biochimiche che avvengono all’interno delle cellule. In sintesi, il metabolismo cellulare è la serie di reazioni biochimiche che avvengono nelle cellule; alcune di queste reazioni permettono di ottenere le molecole e l’energia di cui le cellule hanno bisogno. Le vie metaboliche consentono, quindi, la crescita e la riproduzione dei microrganismi. La capacità di adattarsi alle condizioni esterne rappresenta un punto di forza fondamentale per le cellule batteriche.
Le reazioni possono essere facilitate dagli enzimi, particolari proteine che funzionano da catalizzatori, rendendo possibile se non accelerando la reazione in cui sono coinvolti. Ogni reazione può essere accelerata da un enzima. Gli enzimi legano in maniera altamente specifica uno o più substrati, le molecole coinvolte nella reazione, facilitando così la loro trasformazione nei prodotti della reazione stessa, che sono poi rilasciati dall’enzima.
Spesso perché all’interno delle cellule avvengano le trasformazioni molecolari desiderate da un prodotto iniziale a uno finale, occorrono più fasi, ciascuna delle quali può essere catalizzata da un diverso enzima. In ciascuna di queste fasi, un substrato viene convertito in un prodotto, che a sua volta diventa il substrato per la reazione successiva. Via metabolica, o in inglese pathway metabolico, è l’espressione utilizzata per indicare un insieme di queste reazioni in sequenza. Le cellule sono in grado di controllare le vie metaboliche a seconda dei propri bisogni e ci riescono anche grazie alla regolazione dell’attività degli enzimi stessi.
Il metabolismo può essere suddiviso in due fasi, tra loro strettamente correlate: il catabolismo, comprendente le reazioni esoergoniche che portano alla produzione di energia, e l’anabolismo, comprendente le reazioni endoergoniche che portano alla sintesi di macromolecole complesse a partire da composti semplici (precursori metabolici). Un microrganismo per vivere deve essere in grado di adempiere entrambi questi due processi.
Sono dette cataboliche quelle vie che permettono la degradazione di molecole complesse. Nel catabolismo, molecole più grandi e più complesse vengono degradate a molecole più piccole e meno complesse con conseguente rilascio di energia. In queste reazioni, le molecole sono trasformate nei loro costituenti (per esempio, dalle proteine si ottengono gli amminoacidi), mentre l’energia viene rilasciata come calore oppure immagazzinata sotto forma di particolari molecole. La sintesi di nuove molecole, le macromolecole, avviene attraverso vie definite anaboliche, che possono partire proprio dai prodotti del catabolismo e che per procedere hanno bisogno di energia.
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Nei processi biosintetici (anabolismo) molecole complesse sono formate a partire da molecole più semplici e con consumo di energia. Per far sì che le cellule controllino i propri livelli di metaboliti fondamentali e abbiano a disposizione una quantità sufficiente di energia, le vie cataboliche e anaboliche devono essere in equilibrio.
Fonti di Energia per i Microrganismi
L’energia non si crea né si distrugge, ma si trasforma. Da dove arriva allora l’energia di cui hanno bisogno le cellule? Nel caso di alcuni tipi di batteri, delle alghe e delle piante la “fonte” è rappresentata dal sole. Nel noto processo di fotosintesi, le cellule catturano l’energia solare e la utilizzano per produrre molecole organiche. Altri organismi, come gli esseri umani, funzionano diversamente e ricavano le molecole organiche dall’alimentazione.
Attraverso la nutrizione gli esseri umani ottengono l’acqua e i nutrienti, quali carboidrati, grassi, proteine, sali e minerali, che vengono se necessario scomposti in prodotti più piccoli, quindi assorbiti nel circolo ematico e recapitati a tessuti e cellule che ne hanno bisogno. L’energia è contenuta nei legami chimici delle molecole dei nutrienti e, attraverso diversi processi, viene trasformata in una forma che le cellule possono utilizzare. Rilasciata dalla rottura di tali legami, l’energia viene immagazzinata sotto forma di molecole ad alta energia, come l’ATP (adenosina trifosfato), il trasportatore di energia più abbondante nelle cellule.
I batteri richiedono una fonte di energia e di materie prime necessarie al loro accrescimento, per la sintesi di aminoacidi, carboidrati e lipidi utilizzati per le strutture e le membrane cellulari. A tale scopo, per la crescita batterica gli elementi essenziali sono rappresentati da carbonio, azoto, energia, acqua, ioni importanti come K, Na, Mg, Ca e Cl e componenti enzimatici quali Fe, Zn e Mn.
Da un punto di vista nutrizionale ed energetico possiamo distinguere i batteri in:
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- Fototrofi: microrganismi che ricavano l’energia necessaria per i processi biosintetici direttamente dalla luce del sole.
- Chemiolitotrofi: utilizzano invece nutrienti inorganici come fonte di energia.
- Chemiorganotrofi: ossidano molecole organiche per produrre l’energia necessaria al buon funzionamento della cellula.
I batteri chemiorganotrofi, per procurarsi l’energia necessaria per attivare i processi di fosforilazione dell’ADP ad ATP, innescano una serie di reazioni di ossidoriduzione di molecole a base di atomi di carbonio (principalmente il glucosio). L’ATP viene prodotto essenzialmente attraverso due vie metaboliche: la fermentazione e la respirazione.
Respirazione Cellulare
La respirazione cellulare è un processo mediante il quale le cellule ricavano l’energia dai nutrienti. La degradazione di carboidrati, grassi e proteine converge in una via centrale del metabolismo, il cosiddetto ciclo dell’acido citrico (detto anche ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo di Krebs dal nome del suo scopritore, Hans Krebs). Il ciclo dell’acido citrico avviene all’interno dei mitocondri, le centrali energetiche della cellula. La massima produzione di energia nella cellula si ottiene attraverso processi che hanno luogo nei mitocondri, possibili in presenza di ossigeno.
A questo ciclo, da cui si formano anidride carbonica e altre importanti molecole, segue la fosforilazione ossidativa, la fase di massima resa in termini di formazione di molecole di ATP, che vede il coinvolgimento della catena di trasporto degli elettroni ed è resa possibile da diverse proteine situate nella membrana interna dei mitocondri. Nell’insieme questo processo consuma ossigeno e produce anche acqua.
Nei diversi passaggi che portano dalla demolizione dei nutrienti al ciclo di Krebs, ha un ruolo importante una particolare molecola, chiamata acetilcoenzima A. La sua formazione a partire dal glucosio inizia nel citoplasma della cellula con la glicolisi, una via metabolica che non necessita di ossigeno e in cui da una molecola di glucosio si formano due molecole di piruvato, con un guadagno netto di due molecole di ATP, un numero decisamente inferiore rispetto alla fosforilazione ossidativa, e altre molecole. Il piruvato è poi trasportato nei mitocondri e convertito nell’acetilcoenzima A, che entra così nel ciclo di Krebs.
In condizioni di aerobiosi (presenza di O2), il piruvato può essere completamente mineralizzato a CO2 e H20 mediante il ciclo dell'acido tricarbossilico (o ciclo di Krebs). Il piruvato che è stato prodotto con la glicolisi anaerobia subisce un processo di decarbossilazione ossidativa con la produzione di una molecola di NADH, e viene così trasformato in acetil-coA, che è il composto che entrerà nel ciclo di Krebs. L'acetil-coA si combina con una molecola di ossalacetato portando alla formazione di acido citrico (citrato) e, mediante una reazione di isomerizzazione, questo viene trasformato in isocitrato.
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Successivamente, avviene una reazione di decarbossilazione ossidativa dell'isocitrato ad α-chetoglutarato con eliminazione di CO2 e formazione di una molecola di NADH; si ha poi una seconda decarbossilazione ossidativa dell’α-chetoglutarato a succinil-coA, con perdita di un’altra molecola di CO2 e formazione di un’altra molecola di NADH; il succinil-coA viene poi convertito a succinato con formazione di una molecola di GTP (o ATP, e questa è una fosforilazione a livello del substrato).
Segue poi l’ossidazione del succinato a fumarato, durante la quale viene sintetizzata una molecola di FADH in seguito alla donazione di elettroni alla flavina di un trasportatore di elettroni (FAD → FADH); l’idratazione del fumarato a malato e, infine, l’ossidazione del malato a ossalacetato.
Fermentazione e Respirazione: Due Vie Metaboliche Chiave
Anche se dal punto di vista energetico la fermentazione è meno efficiente della respirazione, questo processo metabolico è utilizzato da numerosi batteri che si trovano a crescere in mancanza di ossigeno atmosferico. Nelle reazioni di fermentazione e respirazione, la molecola che grazie alle sue capacità di ossidazione e riduzione permette il trasferimento di elettroni da una molecola all’altra è rappresentata da una deidrogenasi chiamata nicotinamide-adenina-dinucleotide, comunemente indicata con la sigla NAD, e dal suo derivato ossidato NADH.
Attraverso molecole trasportatrici come le flavoproteine e i citocromi (presenti sulla membrana citoplasmatica), ioni H+ vengono trasferiti sino a raggiungere un accettore finale. Questo meccanismo rappresenta la base della respirazione cellulare. In funzione del tipo di accettore finale possiamo distinguere una respirazione di tipo aerobio e una respirazione di tipo anaerobio.
Nel primo caso l’accettore finale di ioni H+ è rappresentato dall’ossigeno, che è ridotto a H2O, mentre nel secondo caso gli accettori finali sono molecole inorganiche che vengono ossidate a nitrati, solfati e carbonati. La differenza tra respirazione aerobia e quella anaerobia è che nella aerobia l'accettore finale è sempre l'ossigeno, mentre in quella anaerobia l'accettore finale è un composto inorganico come Nitrato o Solfato.
Al contrario, nella fermentazione, il substrato viene parzialmente ossidato, per cui rilascia solo una parte dell’energia disponibile. In questo caso, gli accettori finali di ioni H+ sono intermedi metabolici che derivano dall’ossidazione del substrato (fosforilazione a livello del substrato).
I processi di fermentazione e di respirazione, che sono alla base della produzione di ATP nei microrganismi, sono delle reazioni di ossido-riduzione che necessitano di una determinata quantità di energia di attivazione e che trasformano il metabolita iniziale in una molecola simile, portando alla produzione di energia.
Le reazioni che costituiscono il metabolismo energetico sono dette reazioni esoergoniche. Il metabolismo batterico di tipo energetico può compiersi con tre diverse modalità: fermentazione, respirazione e fotosintesi. Fermentazione e respirazione condividono una fase iniziale di metabolismo del glucosio, ovvero la via metabolica della glicolisi, dove lo zucchero viene convertito in acido piruvico, con conseguente rilascio di energia.
La respirazione consente la completa mineralizzazione del piruvato prodotto nella glicolisi in CO2 e H2O attraverso due vie metaboliche: il ciclo di Krebs e la catena respiratoria (fosforilazione ossidativa). In realtà, la glicolisi può essere sostituita in alcuni casi dalla via di Entner - Douderoff, usata da alcuni Gram-negativi, o dalla via dei pentoso-fosfati, tipica invece dei batteri acidolattici.
La via catabolica della respirazione può, invece, avvenire secondo due meccanismi, in relazione alla presenza di ossigeno: respirazione aerobica e anaerobica. In entrambi in casi, i composti organici o inorganici fungono da donatori di elettroni. Il ruolo di accettore finale di elettroni è a carico dell’ossigeno molecolare, nel caso del processo aerobico, oppure a carico di un composto inorganico, nel caso del processo anaerobico.
Nella respirazione aerobica, il piruvato prodotto dalla glicolisi entra nel ciclo di Krebs sotto forma di acetil-CoA, dove vengono sintetizzati elementi fondamentali per l’ultimo step della respirazione ma anche precursori necessari ai processi biosintetici. Il meccanismo finale prevede la fosforilazione ossidativa, in cui gli elettroni arrivano all’ossigeno tramite una catena di trasporto e si ha la massima produzione di energia.
La respirazione anaerobica vede principalmente l’utilizzo di solfati, nitrati e carbonati come accettori finali di elettroni. Un catabolismo di questo tipo si ritrova in batteri denitrificanti, batteri solfato-riduttori e batteri metanogeni. Esempi di respirazione anaerobica sono infatti la denitrificazione, la riduzione degli ioni solfato e la metanogenesi.
Il Controllo dell’Energia
La trasformazione dell’energia chimica in una forma utile alle cellule viene regolata tramite diverse modalità. Centrale è la disponibilità di ossigeno. Per esempio, le cellule possono rispondere a certi segnali o non possedere alcuni organuli (come i globuli rossi, che non hanno mitocondri). In condizioni di assenza o di bassi livelli di ossigeno, il piruvato prodotto dalla glicolisi potrà avere un diverso destino: invece di entrare nei mitocondri, resterà nel citoplasma dove, grazie al coinvolgimento di un particolare enzima, si produrrà il lattato (o acido lattico).
Si noti che, quando le cellule muscolari fanno affidamento sulla glicolisi per la produzione di energia a causa della bassa disponibilità di ossigeno, è proprio l’accumulo di questo prodotto che provoca la caratteristica sensazione di dolore. È un processo metabolico che avviene sia in condizioni di aerobiosi che di anaerobiosi ed è tipico, infatti, sia di batteri aerobi obbligati che di aerobi-anaerobi facoltativi.
Ruolo degli Enzimi nel Metabolismo
Nei batteri (come in tutti gli organismi viventi) l’innesco di una reazione biosintetica è reso possibile grazie agli enzimi, ovvero catalizzatori organici di origine proteica in grado di abbassare l’energia di attivazione di una reazione in modo che questa possa avvenire senza la necessità di un elevato apporto di energia dall’esterno. Nelle cellule la liberazione di energia avviene attraverso una serie di ossido-riduzioni a cascata in cui il metabolita di partenza viene progressivamente ossidato grazie alla presenza di enzimi differenti.
In questo modo l’energia viene liberata in maniera progressiva e controllata, così da evitarne una forte dissipazione sotto forma di calore. Tutte le ossidazioni cellulari avvengono attraverso processi di rimozione degli elettroni e di deidrogenazione (rimozione di ioni H+ ) e sono accoppiate a una contemporanea reazione di riduzione in cui, tramite enzimi specifici, un altro composto acquisisce l’elettrone ceduto o gli ioni H+ rilasciati dal substrato ossidato.
La molecola che dona gli elettroni o gli ioni H+ si ossida e viene definita specie riducente, mentre la molecola che riceve gli elettroni o gli idrogenioni si riduce e viene definita specie ossidante. Questi concetti possono essere rappresentati efficacemente dalla seguente formula:
H2D + A = D + H2A
dove H2D è la specie riducente che dona ioni H+ , A è la specie che riceverà l’idrogenione (specie ossidante), D è la specie riducente che si è ossidata mentre H2A è la specie ossidante che si è ridotta in quanto ha acquisito l’idrogenione.
Nella vasta rete del metabolismo microbico, un ruolo fondamentale è svolto dagli enzimi. Si tratta di molecole di origine proteica, utilizzate come catalizzatori biologici, poiché capaci di accelerare le reazioni chimiche all’interno delle vie metaboliche. L’azione dei catalizzatori biologici permette di trasformare una sostanza di partenza, il substrato, in un’altra sostanza, il prodotto, attraverso un meccanismo che vede la formazione temporanea di un complesso intermedio, definito complesso enzima-substrato.
Il meccanismo di azione degli enzimi è consentito dalla presenza del sito attivo, una “tasca” nella struttura tridimensionale della proteina, all’interno del quale il substrato penetra per essere successivamente trasformato in prodotto. Proprio grazie alla presenza delle molecole enzimatiche le reazioni che costituiscono le vie metaboliche possono avvenire in tempi compatibili con le necessità della cellula.
Inoltre, ogni enzima coinvolto in una via metabolica corrisponde ad un possibile punto di controllo per quella specifica pathway. Il meccanismo di regolazione può coinvolgere gli enzimi allosterici, dove un legame reversibile con uno o più modulatori, generalmente metaboliti o piccole molecole, va a modificarne l’attività. Ma in realtà, il meccanismo più frequente nelle cellule batteriche è quello di controllo trascrizionale. Questo regola direttamente il numero degli enzimi espressi dalla cellula ed è maggiormente efficace in risposta a variazioni meno repentine e più durature nel tempo.
Molecole Chiave del Metabolismo
Oltre agli enzimi, esiste una serie di molecole necessarie e fondamentali in ambito metabolico: le molecole energetiche e i cofattori accettori di elettroni.
ATP (Adenosina Trifosfato)
L’ATP (adenosina trifosfato) è una molecola formata da una base azotata, l’adenina, uno zucchero pentoso, il ribosio, e da tre gruppi fosfato. Questa costituisce una vera e propria moneta di scambio utilizzata nei pathway metabolici. Nelle reazioni anaboliche l’ATP viene idrolizzata ad ADP + P per liberare l’energia necessaria alla sintesi. In quelle cataboliche, invece, le molecole di ATP vengono sintetizzate per immagazzinare l’energia liberata dalla degradazione delle macromolecole.
Cofattori
I cofattori sono molecole necessarie agli enzimi per esplicare la loro attività catalitica. Nel caso specifico dei cofattori accettori di elettroni, detti cofattori di ossidoriduzione, si fa riferimento a specifiche molecole che costituiscono il potere riducente della cellula. I cofattori di ossidoriduzione più noti sono NAD (nicotinammide adenin dinucleotide) e FAD (flavin adenin dinucleotide).
Durante un reazione chimica, queste molecole, presenti in forma ossidata, vengono modificate chimicamente e passano alle forme ridotte NADH e FADH2. I cofattori redox permettono il trasporto di elettroni nella cellula, determinando l’immagazzinamento dell’energia derivante dalle reazioni chimiche in cui sono coinvolti. Per completare il ciclo catalitico e utilizzare in modo controllato tale energia, i due cofattori devono ritornare alla forma originaria e ciò può avvenire anche a carico di un enzima diverso. Altri cofattori di ossidoriduzione importanti sono il NADP e il FMN.
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