Metabolismo del Lattato: Biochimica e Fisiologia

L’acido lattico è una molecola prodotta in quantità elevate durante un’attività fisica intensa che sfrutta il metabolismo anaerobico lattacido. L'acido lattico (C3H6O3) è una sostanza prodotta dall'organismo durante il normale metabolismo corporeo.

Si sente spesso dire che l'acido lattico è una “sostanza di scarto” o “di rifiuto” ma non è così corretto definirlo in questo modo. Da queste affermazioni si deduce come l'acido lattico, seppur tossico ad alte concentrazioni, non sia un prodotto di rifiuto, ma una forma intermedia del catabolismo glucidico, che viene poi riciclata e reimmessa nel flusso metabolico del glucosio.

Si tratta, infatti, di una molecola che viene prodotta durante il metabolismo degli zuccheri e all'interno della cellula lo troviamo dissociato in ioni idrogeno (H⁺) e ione lattato (La⁻). Il lattato, invece, è l’ anione (ione negativo) dell’acido lattico, ovvero la molecola privata di un protone (H+), la quale va rappresentata, da un punto di vista chimico, con il segno (-).

Storia e scoperta dell'acido lattico

L’acido lattico deve il suo nome al chimico svedese Carl Wilhelm Scheele che isolò le molecole di acido lattico all'interno di dei campioni di latte inacidito. Il gusto acido e il fatto di averlo trovato all'interno dei campioni di latte fu all’origine della definizione di “acido lattico”. Circa 50 anni più tardi, nel 1833, venne definita la formula chimica dell'acido lattico (C₃H₆O₃).

Le prime persone che si occuparono di acido lattico furono Archibald V.Hill e Otto Meyerhof che, grazie ai loro studi sull'acido lattico e sul metabolismo degli zuccheri, vinsero il Premio Nobel per la medicina nel 1922. Da quel momento a questa molecola venne dedicata un'attenzione particolare in tantissimi studi.

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Produzione e Metabolismo dell'Acido Lattico

Ricordiamo brevemente che l'acido lattico viene prodotto a partire dal piruvato, che rappresenta il prodotto finale della glicolisi (processo citoplasmatico che realizza la degradazione del glucosio in due molecole di acido piruvico o piruvato). Nel corso della glicolisi una molecola di glucosio viene convertita in due molecole di piruvato.

Nelle attività fisiche intense e/o in scarsità di ossigeno disponibile, il piruvato è ridotto a lattato per azione dell'enzima Lattato Deidrogenasi (LDH). Questa reazione fermentativa è fondamentale, in quanto è in grado di ossidare un coenzima NADH a NAD+.

In condizioni aerobiche il NADH si riossida nella catena respiratoria, ma in anaerobiosi l'unico modo per riossidare il coenzima è quello di trasferire gli equivalenti riducenti sul piruvato, che così si riduce a lattato, grazie alla LDH. Lo scopo della reazione è quindi quello di riossidare il NADH che si era ridotto nelle precedenti fasi della glicolisi. La glicolisi, che fornisce ATP, richiede la presenza di NAD+ e la formazione di lattato consente di ottenerlo.

Se non si formasse lattato, la glicolisi anaerobica si fermerebbe in pochissimi secondi e venendo a mancare la formazione di ATP non potremmo sostenere sforzi ad alta intensità.

Quando invece l’esercizio è condotto a intensità superiore rispetto al ritmo costante, la formazione del lattato nel muscolo supera il suo tasso di rimozione, accumulandosi nel sangue. La concentrazione ematica di lattato nel sangue è normalmente di 1-2 mmoli/L a riposo ma durante uno sforzo fisico intenso può raggiungere e superare le 20mmoli/L.

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Un uomo adulto normalmente attivo produce circa 120 grammi di acido lattico al giorno; di questi 40 g sono prodotti dai tessuti aventi un metabolismo esclusivamente anaerobico (retina e globuli rossi), che lo formano continuamente anche in condizioni di completo riposo. I rimanenti da altri tessuti (soprattutto muscolare) in base all'effettiva disponibilità di ossigeno e all'intensità del movimento.

Acido Lattico e Lattato: Sono Sinonimi?

Il lattato è dunque lo ione che deriva dalla depronotazione dell'acido lattico stesso.

Ruolo dell'Acido Lattico nella Fatica Muscolare

Il fatto che l'acido lattico si scomponesse in H⁺ e La⁻ fu alla base di una serie di scoperte tra cui quelle relative alla fatica muscolare. Infatti lo ione idrogeno (H⁺),regolando il grado di acidità del nostro sangue, è uno dei principali responsabili dell’insorgenza della fatica che altro non è se non il tentativo del nostro organismo di limitare la produzione di H⁺ che ad alti livelli potrebbero diventare dannosi.

Una volta prodotto, a pH fisiologico, l'acido lattico tende a dissociarsi quasi interamente in due ioni: lo ione lattato e lo ione H+ (secondo la reazione riportata in figura). Trattandosi, come il nome stesso ci ricorda, di un acido, l'eccessiva produzione di lattato ed H+ tende ad abbassare il pH all'interno della cellula, contribuendo (insieme a molti altri fattori) all'insorgenza della fatica.

L'acido lattico inizia ad accumularsi nei muscoli e nel sangue quando la velocità di sintesi supera la velocità di smaltimento. Approssimativamente tale condizione si innesca quando durante un esercizio fisico intenso la frequenza cardiaca supera l'80% (per i non allenati) ed il 90% (per i più allenati) della frequenza cardiaca massima.

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Se lo sforzo anaerobico si prolunga, l'accumulo di lattato nel torrente ematico si correla alla comparsa della cosiddetta fatica muscolare. Alcuni studi sottolineano comunque come l'acido lattico sia in realtà solo parzialmente coinvolto nell'aumento dell'acidità ematica. Il principale responsabile di questo fenomeno è lo ione idrogeno H+, che durante un esercizio fisico ad elevata intensità si libera in quantità elevate per l'aumento dell'idrolisi dell'ATP.

In particolare, l’aumento dell’acidità intramuscolare inattiva vari enzimi coinvolti nel trasferimento di energia, diminuendo quindi la capacità contrattile del muscolo.

Smaltimento dell'Acido Lattico

Il primo meccanismo attuato dalle cellule per difendersi dall'eccessiva produzione di acido lattico consiste nel suo efflusso verso l'ambiente extracellulare ed il sangue. Non a caso, in condizioni normali la concentrazione ematica di lattato è pari a 1-2 mmol/L, mentre sale fino ad oltre 20 mmol/L durante un esercizio fisico particolarmente intenso.

Il lattato accumulatosi può uscire dalla cellula tramite un trasportatore apposito (MCT4, trasportatore dei monocarbossilati, isoforma 4) che lo rilascia nel circolo sanguigno: da qui può giungere ad altri organi (fegato, cuore, muscolo, rene) o entrare nelle cellule muscolari di tipo I vicine, le quali catalizzano la reazione inversa della fermentazione producendo piruvato.

Il corpo umano possiede dei sistemi per riutilizzare l'acido lattico e può riconvertirlo in glucosio grazie all'attività del fegato. Il cuore è invece in grado di metabolizzare attivamente l'acido lattico a scopo energetico, così come il muscolo scheletrico che, terminata la fase di sforzo intenso anaerobico, può riconvertire il lattato in piruvato e ossidarlo aerobicamente, come avviene nel defaticamento aerobico che segue un'attività anaerobica.

La reazione catalizzata dalla LDH infatti è perfettamente reversibile e, se nella cellula è presente NAD ossidato (sintomo della disponibilità di Ossigeno), il lattato presente è riconvertito in piruvato, che può essere utilizzato in modo aerobico.

Dopo aver ridotto, a causa della fatica, l’intensità dell’esercizio o durante il recupero, l’ossigeno torna nuovamente disponibile per accettare gli elettroni non più in eccesso, per cui il NAD+ “ripulisce” il lattato dagli idrogeni, diventando NADH che verrà poi ossidato nella catena di trasporto per produrre ATP.

L'immagine in alto mostra l'andamento temporale del lattato ematico (lattatemia) durante la fase di recupero successiva ad un intenso sforzo lattacido. Come mostrato chiaramente dal grafico, il soggetto allenato è in grado di smaltire l'acido lattico in un tempo inferiore rispetto al sedentario.

Il lattato viene riconvertito in piruvato dal fegato attraverso il Ciclo di Cori o utilizzato come fonte di energia da muscoli e cuore, riducendo così il suo accumulo nel sangue.

L'acido lattico viene smaltito al massimo nel giro di 2 o 3 ore (spesso anche in meno di un'ora) e la sua quantità si dimezza ogni 15-30 minuti a seconda dell'allenamento e della quantità di acido lattico prodotto.

Ciclo di Cori

Oltre a vari meccanismi di difesa che vedremo tra poco, esiste a priori un ulteriore controllo che impedisce l'eccessivo accumulo di lattato nell'ambiente intracellulare.

Il ciclo di Cori è il meccanismo responsabile della conversione dell'acido lattico in glucosio, avviene nel fegato e segue le tappe riportate nella figura seguente.

Il calo del pH (ambiente acido) - dovuto all'accumulo degli idrogenioni H+ derivanti dalla dissociazione dell'acido lattico - inibisce infatti l'enzima fosfofruttochinasi, che interviene nella terza tappa della glicolisi determinandone la velocità.

Il 65% dell'acido lattico prodotto viene convertito in anidride carbonica a acqua (utilizzo energetico aerobico dopo riconversione in piruvato), il 5% viene convertito in glucosio e il 20 % in glicogeno (ciclo di Cori), il 10% in proteine (in seguito a riossidazione a piruvato e seguente transaminazione ad alanina).

Oltre al ciclo di Cori ed al riutilizzo aerobico, esiste un ulteriore sistema per diminuire gli effetti dell'acido lattico sul pH: si tratta del tamponamento mediato dal bicarbonato.

Acido Lattico e Soglia Anaerobica

Il livello attorno al quale la produzione di acido lattico supera la capacità di smaltimento del nostro organismo è chiamata “soglia anaerobica” ed è appunto quella soglia oltre la quale i livelli di acido lattico nel sangue cominciano aumentare.

Durante il lavoro muscolare strenuo quando il metabolismo aerobico non è più in grado di soddisfare le aumentate richieste energetiche, viene attivata una via accessoria per la produzione di ATP chiamata meccanismo anaerobico lattacido. Tale fenomeno pur sopperendo in parte la carenza di ossigeno aumenta la quota di acido lattico prodotta che a sua volta eccede le capacità di neutralizzazione da parte dell'organismo.

Il risultato di questo processo è un brusco incremento della quota di lattato presente nel sangue che corrisponde grossomodo alla frequenza di Soglia Anaerobica del soggetto. La Soglia anaerobica, misurata tramite la concentrazione ematica di acido lattico, viene fatta incidere con il valore di frequenza cardiaca per cui, nel corso di un esercizio incrementale, si raggiunge la concentrazione di 4mmoli/L.

Uno dei principali obiettivi per migliorare le prestazioni delle gare anaerobico lattacide è il miglioramento della soglia anaerobica che si ottiene in vari modi:

  • attraverso il miglioramento delle capacità tampone della fibra
  • con il miglioramento delle capacità tampone del sangue
  • grazie all'aumento dei carrier per il lattato ovvero quelle molecole che riescono a far fuoriuscire l'acido lattico dalla fibra riversandolo nel sangue dove appunto ci saranno dei tamponi in grado di neutralizzare l'effetto acidificante dell'acido lattico.

Tipologie di allenamento come il Fartlek, l'allenamento intermittente o comunque tutti quegli allenamenti che stimolano la soglia anaerobica lavorando appena al di sopra o appena al di sotto, spingono il nostro organismo a migliorare le capacità tampone e le capacità di smaltimento dell'acido lattico permettendo all'atleta di tollerare soglie di acido lattico maggiori.

Allenamento per aumentare la tolleranza all'acido lattico

Gli atleti impegnati in discipline anaerobiche lattacide (di durata da pochi secondi a pochi minuti) sono costretti a gareggiare in condizioni di massima produzione ed accumulo di lattato. La loro prestazione è quindi correlata all'efficienza del metabolismo anaerobico lattacido e dei sistemi di smaltimento a livello ematico, muscolare ed epatico.

Lo scopo degli allenamenti mirati all'incremento di tali caratteristiche è quello di saturare i muscoli di acido lattico in modo tale che si abituino a lavorare in condizioni di forte acidità. Contemporaneamente tale approccio migliora l'efficacia dei sistemi tampone ematici (bicarbonato) nel neutralizzare l'acidosi del sangue.

L'atleta ha a disposizione due tecniche di allenamento per ottenere un miglioramento della prestazione anaerobica lattacida:

  • Una basata su sforzo continuo (20-25 minuti) a valori di Frequenza cardiaca prossimi alla Soglia anaerobica (± 2%)
  • Una basata sul metodo di lavoro ad intervalli: nell'atletica 2-6 ripetute per 1-4 serie da 150-400 metri a ritmo gara o superiore intervallati da recuperi parziali tra le ripetizioni (45-90 secondi) e completi tra le serie (5-10 minuti)

Curiosità sull'Acido Lattico

Contrariamente a quanto spesso si afferma, l'acido lattico non è il responsabile del dolore muscolare avvertito il giorno seguente ad un allenamento molto intenso. Questo dolore è causato da micro lacerazioni muscolari che originano processi infiammatori; inoltre vi è un incremento delle attività ematiche e linfatiche che aumentano la sensibilità nelle zone muscolari maggiormente sollecitate.

L'acido lattico invece, modificando il pH intracellulare, influisce negativamente sulla correttezza degli scambi ionici attraverso le membrane della cellula muscolare e questo può influire negativamente sulla regolazione della contrazione.

L'acido lattico rappresenta anche uno stimolo per la secrezione di ormoni anabolici come il GH ed il testosterone. Anche per questo motivo esercizi con i pesi ad elevata intensità, intervallati da pause non troppo lunghe, massimizzano il guadagno di massa muscolare.

Infine alcune curiosità: l'unità di misura con la cui generalmente si stima la quantità di acido lattico nel sangue sono le mmol/l (millimoli per litro). Per capire a quanto corrisponde questo quantitativo possiamo prendere la formula chimica dell'acido lattico (C₃H₆O₃).

Estrapolando il peso atomico di questi singoli elementi (quindi Carbonio, Idrogeno e Ossigeno) dalla tabella degli elementi possiamo calcolare che una mmol di acido lattico corrisponde a 0,09 grammi. Quindi, quando siamo completamente riposo all'interno del nostro sangue ci sono da 1 a 2 millimoli per litro che corrispondono a circa 0,1-0,2 g di acido lattico per litro mentre dopo uno sforzo e molto intenso questi valori possono arrivare anche a 25-30 mmol/l il che corrispondono a circa 2,2-2,6 g di acido lattico per litro di sangue.

Gli studi degli ultimi anni, oltre a chiarire gli aspetti relativi alla fisiologia sportiva, hanno portato all’utilizzo di questa sostanza in vari settori. L’acido lattico, infatti, trova applicazioni in numerose attività industriali come la colorazione dei tessuti in lana, nel trattamento dei pellami o come solvente per coloranti. Inoltre è diffusissimo il suo impiego nell’industria alimentare e in particolare nella preparazione di dolci, pane, bevande, salse, birra, marmellate e altri prodotti. Inoltre viene impiegato in medicina come antisettico e antifermentativo intestinale.

Tabella Riassuntiva del Metabolismo del Lattato

Parametro Valore a Riposo Valore Durante Sforzo Intenso
Concentrazione ematica di lattato 1-2 mmol/L Fino a 20 mmol/L o superiore
Produzione giornaliera di acido lattico Circa 120 grammi Aumenta in base all'intensità dell'esercizio
Tempo di smaltimento - Dimezzamento ogni 15-30 minuti

Nel muscolo sotto sforzo la produzione di acido lattico è massiccia soprattutto nelle fibre veloci o pallide che hanno un potere glicolitico anaerobico superiore a quelle rosse o resistenti. Non a caso atleti particolarmente brillanti nelle prove anaerobiche lattacide come l'inseguimento su pista nel ciclismo ed i 400-1500 metri nell'atletica, producono oltre il 20% di acido lattico in più rispetto ad una persona normale.

Alla stessa intensità di esercizio, la quantità di acido lattico prodotta è inversamente proporzionale al grado di allenamento del soggetto.

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