Le proteine di membrana sono molecole proteiche strettamente associate alla membrana cellulare. Ne esistono di numerosi tipi e svolgono funzioni differenti. Alcune sono legate alla superficie della membrana, altre la attraversano del tutto o in parte.
Alcune di queste, collocate nella porzione esterna della membrana a contatto con la matrice extracellulare, presentano all'estremità libera delle componenti glucidiche e sono parte fondamentale del cosiddetto glicocalice. La maggior parte delle proteine di membrana non sono collocate in una posizione fissa, ma sono libere di muoversi secondo lo schema della membrana a mosaico fluido.
Proteine Estrinseche e Intrinseche
Alcune proteine presenti sulla membrana cellulare sono semplicemente legate alla membrana fosfolipidica. Queste proteine sono dette estrinseche (o periferiche), e possono aderire al lato interno della membrana cellulare, trovandosi quindi a contatto con il citosol, o possono ritrovarsi all'esterno, a contatto con la matrice extracellulare. Il legame con la membrana può essere di diversi tipi: legami non covalenti, ad esempio legami a idrogeno, o legami covalenti con i fosfolipidi.
Tali legami possono essere diretti o mediati da piccole molecole di zucchero. Le proteine intrinseche (o integrali), invece, possiedono una porzione idrofobica e attraversano, del tutto o in parte, la membrana.
Alcune fuoriescono solo da un lato (internamente o esternamente), altre da entrambi i lati. Queste ultime sono dette proteine trans-membrana e spesso mettono in comunicazione l'esterno e l'interno della cellula.
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Funzioni delle Proteine di Membrana
Le proteine presenti sulla membrana cellulare svolgono una molteplicità di funzioni. Innanzitutto, partecipano alla composizione strutturale della membrana e, come detto, alla formazione del glicocalice.
Una altra classe di proteine di membrana fondamentali sono quelle legate alla trasduzione del segnale. Queste proteine, dette recettori, possiedono un dominio, nella porzione esterna, in grado di riconoscere la molecola segnale (ligando). L'unione col ligando causa una modificazione conformazionale della proteina nella sua porzione citosolica, che può agire attivando un canale ionico (e quindi andando a cambiare l'equilibrio ionico intracellulare che a sua volta determina l'avvio di altre reazioni) oppure andando ad interagire con altre proteine di membrana, di tipo estrinseco, posizionate sulla superficie interna della membrana.
Trasporto di Ioni e Macromolecole
Il passaggio di ioni attraverso la membrana può avvenire secondo gradiente (senza consumo di energia) o contro gradiente (con consumo di energia). I canali ionici sono responsabili del passaggio secondo gradiente e sono formati, in genere, da più sub-unità proteiche trans-membrana che si uniscono a formare una struttura tridimensionale che attraversa la membrana e al cui interno è presente un poro acquoso in cui possono fluire gli ioni.
Una prima forma di selezione è determinata dalla presenza di specifici amminoacidi all'estremità, dotati di carica elettrica, che selezionano gli ioni in base alla polarità. La forma e la dimensione delle aperture, poi, selezionano anche il tipo specifico di ione in grado di attraversarli. Questa classe di proteine di membrana è in grado di permettere il trasporto secondo gradiente di concentrazione di grosse molecole idrofile, come gli zuccheri.
La superficie esterna di queste proteine è in grado di riconoscere la molecola specifica e, una volta legata ad essa, cambia conformazione, trasportandola dal lato opposto della membrana e rilasciandola. Altri complessi proteici trans-membrana sono responsabili del trasporto contro gradiente di ioni o macromolecole con consumo di ATP.
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Un esempio di trasporto attivo primario è definito dalle pompe P, come ad esempio le pompe sodio/potassio che trasferiscono contro gradiente sodio verso l'esterno e potassio verso l'interno della cellula. Le pompe P legano l'ATP, lo idrolizzano e utilizzano il fosfato liberato per fosforilare una delle proprie subunità. Il legame col fosfato causa un cambiamento conformazionale nella pompa, che diviene in grado di accogliere uno (o più) ioni.
Il trasporto attivo secondario è legato al passaggio contro gradiente di macromolecole come ad esempio gli zuccheri, e avviene attraverso il trasporto accoppiato di ioni. Gli ioni possono essere trasportati nella stessa direzione delle macromolecole (sinporto) oppure in direzione opposta (antiporto).
Diffusione Facilitata: Proteine Vettrici e Canali
Diffusione facilitata (con proteine vettrici - dette anche trasportatrici - e canale) fa sì che si trasportino particelle nello spazio, ma con l'ausilio di un mezzo che permetta questo trasporto di sostanze.
- Proteine canale: sono dei canali (o pori) idrofili che si formano all'interno delle proteine integrali di membrana o all'interno di un gruppo di proteine. Sono dei canali molto selettivi che possono cambiare la loro conformazione e la maggior parte di essi permettono il passaggio di un solo e particolare tipo di ione o sostanza.
- Proteine vettrici: sono detti anche trasportatori ed a differenza delle proteine canale, queste non sono integrali, bensì si trovano su uno dei due lati della membrana. L'elemento che deve essere trasportato si lega al trasportatore che provoca un cambiamento conformazionale della proteina che espone la particella all'altro versante di membrana, verso cui andrà.
La diffusione facilitata mediante proteine vettori presenta un limite entro cui si va in saturazione, come nel caso del trasporto di glucosio all'interno delle cellule ematiche. Questi tipi di trasporto avvengono sempre secondo gradiente e senza l'ausilio di energia esterna fornita dall'organismo, a differenza del trasporto attivo, che è contro gradiente di concentrazione e che dunque provoca un dispendio di energia.
Il trasporto attivo si accoppia con l'idrolisi di ATP, ma non è l'unico elemento che può essere idrolizzato. Un esempio di trasporto secondario è quello del glucosio nel lume dell'intestino: si sfrutta la Na+/K+-ATPasi all'interno della membrana plasmatica laterale e basale che pompano gli ioni sodio all'esterno, e dato che questi ioni tendono a diffondere verso il loro naturale gradiente, tale tendenza viene sfruttata dalle cellule epiteliali per attuare il cotrasporto di glucosio dentro la cellula, sempre contro gradiente.
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Membrana Cellulare e Potenziale di Membrana
La membrana cellulare si può associare ad un circuito elettrico, si parte dal potenziale di riposo (che non è una fase di stasi, ma serve per i meccanismi omeostatici per far sì che si resti in una posizione di equilibrio). Gli scienziati H-H utilizzarono quest'associazione per vedere le differenze di potenziale di membrana tra esterno ed interno.
Dunque, mediante queste tecniche, se gli assoni a riposo sono trattati con una bassa corrente o stimolati con un ago sottile, gli assoni rispondono aprendo i loro canali e si ha un movimento di cariche positive verso l'interno consentendo agli ioni sodio di entrare nella cellula e così facendo il potenziale di membrana si riduce, ossia diventa meno negativo e si ha quella che viene chiamata depolarizzazione.
La cellula può essere inoltre vista come un condensatore, Ed in questa struttura elettrica si parla di campo elettrico, che attraversa la membrana. Se vi sono i canali di perdita, gli ioni riescono a passare nel circuito ossia la membrana, e si ha così un campo elettrico con separazione di una parte di corrente che passa attraverso i canali di perdita (questo si chiama "modello passivo della membrana" in quanto svolgono la stessa funzione degli elementi passivi di un circuito elettrico).
Questo modello passivo della membrana è stato studiato tramite due approcci: il primo prevede la permeabilità della membrana (ossia senza applicare né canali voltaggio-dipendenti o ligando-fungono da "canali di perdita" della cellula stessa ed il secondo si avvale dell'equazione di Nernst, che permette di calcolare a quanto corrisponderebbe il potenziale a riposo di di membrana se vi fosse solamente il dato ione che analizziamo a muoversi ai due capi della membrana.
Si ha dunque:
xo xi.Ex = (RT/zxF )ln c /ccon R la costante assoluta dei gas, T è la temperatura in scala Kelvin, z è la valenza dello ioneconsiderato, F è la costante di Faraday (e indica la carica che uno ione monovalente reca con sé edinfatti z*F dà la carica dello ione).
L'equazione di Nernst segue una logica: se si ha a che fare con due forze, rispettivamente una chimica e l'altra elettrica, si ha il potenziale di riposo quando si ha un equilibrio tra le due, dunque quando si equivalgono.
Ritornando alla membrana cellulare e facendo riferimento alla distribuzione delle cariche su di essa, occorre perciò notare la forza elettrica e chimica dei due ioni principali, ossia il sodio ed il potassio.