Il metabolismo cellulare è l'insieme delle reazioni chimiche che avvengono all'interno della cellula, per scomporre o formare molecole complesse (proteine, lipidi, carboidrati, acidi nucleici), costituenti strutturali e funzionali della cellula, che ne consentono la sopravvivenza, la crescita e la riproduzione. La scomposizione delle molecole complesse in molecole più piccole (catabolismo) comporta liberazione di energia, la formazione di molecole complesse a partire da molecole più piccole (anabolismo) comporta consumo di energia.
I due tipi di processi avvengono separatamente, talvolta in compartimenti cellulari distinti e separati, ma si complementano e sono in equilibrio: i prodotti dei processi catabolici sono i substrati dei processi anabolici, viceversa, i prodotti dei processi anabolici sono i substrati dei processi catabolici. Il metabolismo cellulare è l'insieme di due processi, il catabolismo e l'anabolismo, che avvengono all'interno di una cellula, anche in compartimenti diversi: una rete di reazioni chimiche in equilibrio tra loro, gran parte delle quali catalizzate da proteine specializzate, gli enzimi.
Vie Metaboliche Fondamentali
Con l'alimentazione introduciamo un insieme di glucidi, lipidi, proteine che verranno trasformate in molecole semplici nell'apparato digerente per seguire successivamente strade diverse in base alle necessità dell'organismo. Possiamo riassumere nel seguente schema le principali vie metaboliche, che sono pressoché uguali in tutti gli organismi e ciascuna delle quali richiede enzimi specifici.
Metabolismo dei Glucidi
Gli organismi eterotrofi ricavano energia soprattutto dai carboidrati. Con la dieta introducono principalmente polisaccaridi o disaccaridi, che devono essere ridotti in zuccheri semplici, soprattutto glucosio. Questa molecola rappresenta l'unica fonte energetica del cervello e dei globuli rossi umani. Le cellule richiedono continuamente glucosio ma l'alimentazione non è continua. Per questo il glucosio è coinvolto in diversi processi per la sua biosintesi o degradazione.
- Glicolisi: Il glucosio viene scisso in due molecole di piruvato, con produzione di due molecole di ATP.
- Fermentazione: Processo anaerobico che avviene in assenza di ossigeno.
- Ciclo di Krebs: Processo aerobico che avviene nei mitocondri, ossidando il piruvato ad anidride carbonica e producendo energia.
Altre Vie del Metabolismo dei Glucidi
- Via del pentoso fosfato: Si tratta di una via parallela alla glicolisi in cui il glucosio 6-fosfato (prima tappa della glicolisi), mediante l'ossidazione di un carbonio, viene trasformato in un pentoso (ribosio 5-fosfato) liberando CO2 e producendo NADPH nei tessuti dove c'è sintesi di acidi grassi.
- Glicogenolisi: La glicogenolisi è l'idrolisi enzimatica del glicogeno presente nelle cellule del fegato e dei muscoli.
- Glicogenosintesi: La glicogenosintesi, o glicogenesi, è la via anabolica che polimerizza il glucosio in glicogeno negli animali, con consumo di energia.
- Gluconeogenesi: La gluconeogenesi, è un processo endoergonico di sintesi di glucosio nel citoplasma delle cellule del fegato, dei muscoli e dei reni a partire da molecole non glucidiche come l'acido piruvico, gli amminoacidi ecc., percorrendo parzialmente in senso inverso la glicolisi, quando le riserve di glucosio sono esaurite.
- Fotosintesi: L'energia solare viene utilizzata per la sintesi del glucosio a partire da anidride carbonica e acqua.
Metabolismo dei Lipidi
I lipidi, in particolare i trigliceridi, sono una importante fonte energetica negli animali e nelle piante superiori perché possono essere immagazzinati in grande quantità nei tessuti in forma anidra e liberano un'energia più che doppia rispetto ai glucidi.
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- Lipolisi: Quando l'organismo affronta un digiuno prolungato mobilizza i trigliceridi presenti nel tessuto adiposo.
- Ossidazione del glicerolo: Il glicerolo è prima attivato dall'ATP e poi convertito in gliceraldeide 3-fosfato (G3P), ossidato dal NAD+ in diidrossiacetone fosfato, intermedio della glicolisi, con formazione di NADH + H+.
- Ossidazione degli acidi grassi: Gli acidi grassi subiscono la demolizione catabolica, detta ß-ossidazione.
- Chetogenesi: Una parte dell'acetil-CoA prodotto dall'ossidazione degli acidi grassi, invece di entrare nel ciclo di Krebs è trasformata in corpi chetonici: acetoacetato, ß-idrossibutirrato e acetone, che sono importanti fonti energetiche per i tessuti periferici quando c'è carenza di glucosio o un suo alterato metabolismo.
- Lipogenesi: La lipogenesi è la conversione dell'eccesso di glucosio in acidi grassi. Si attua principalmente nel tessuto adiposo, ma anche nel fegato, a partire dall'acetil-CoA con un processo inverso a quello della degradazione, ma le reazioni si svolgono in comparti diversi della cellula: nel citosol delle cellule animali e nel cloroplasto di quelle vegetali.
Metabolismo delle Proteine e degli Amminoacidi
Le proteine rappresentano circa il 15% del peso di un individuo adulto. Esse devono continuamente essere rinnovate in sostituzione di quelle danneggiate e, inoltre, sono importanti componenti di regolazione. Le proteine non formano accumuli di riserva energetica nei tessuti o negli organi come per il glicogeno o i trigliceridi tuttavia in caso di denutrizione o di alimentazione esclusivamente proteica possono essere utilizzate per produrre energia.
- Proteolisi: Le proteine introdotte con la dieta hanno una composizione diversa in amminoacidi rispetto a quelle presenti nell'organismo, perciò devono essere idrolizzate in oligopeptidi e poi in amminoacidi da enzimi specifici (proteasi) prodotti dallo stomaco, dal pancreas e dal duodeno.
- Metabolismo del gruppo amminico degli amminoacidi: La prima reazione del metabolismo degli amminoacidi consiste nella transaminazione di -NH2, cioè il suo trasferimento, grazie alle transaminasi, a un chetoacido (in genere all'acido a-chetoglutarico, prodotto intermedio del ciclo di Krebs) con formazione di una molecola di acido glutammico e una di un nuovo a-chetoacido.
- Metabolismo dello scheletro carbonioso degli amminoacidi: Lo scheletro carbonioso rimasto dopo la transaminazione è demolito principalmente nel fegato con vie metaboliche proprie di ciascun amminoacido e utilizzato per produrre energia nelle seguenti modalità.
- Decarbossilazione degli amminoacidi: La decarbossilazione, cioè la rimozione del gruppo -COOH, è la terza via del catabolismo degli amminoacidi e produce la corrispondente ammina, con liberazione di CO2.
- Sintesi proteica: Le proteine sono continuamente sintetizzate dai ribosomi nel reticolo endoplasmatico rugoso.
- Sintesi di amminoacidi non essenziali: Gli amminoacidi non essenziali sono sintetizzati a partire da composti intermedi della glicolisi e del ciclo di Krebs, mediante transaminazione del gruppo -NH2 da un amminoacido disponibile a un chetoacido che produrrà l'amminoacido di cui c'è necessità.
Ruolo dell'ATP nel Metabolismo
L'ATP (adenosintrifosfato) è la principale molecola di trasporto dell'energia nelle cellule. Deriva dalla fotofosforilazione dell'ADP: l'energia solare viene immagazzinata come energia chimica quando in una molecola di ADP un gruppo fosfato viene legato, in un legame ad alta energia, al secondo fosfato dell'ADP, formando ATP. La sua funzione di trasportatore di energia è accentrata sul gruppo trifosforico: l'ATP è una molecola ricca di energia perché i tre residui fosforici sono legati da due legami fosfoanidridici mentre il legame con il pentoso è di tipo estereo.
Nella cellula allo stato stazionario le concentrazioni dell'ATP, ADP e AMP sono relativamente costanti; la concentrazione dell'ATP è molto maggiore in rapporto a quelle della ADP e AMP, quindi il sistema adenilico è carico di fosfati ad alta energia. A ogni richiesta di lavoro "extra" si avrà abbassamento della concentrazione dell'ATP e aumento di quella dell'ADP (e AMP), e questo è il segnale che provoca un'accelerazione dei processi che producono ATP che procederanno a velocità maggiore per adeguarsi all'aumentata velocità di defosforilazione dell'ATP.
Regolazione del Metabolismo Cellulare
Il metabolismo cellulare è regolato da una serie di enzimi che controllano le reazioni chimiche. Questi enzimi sono regolati da fattori come il pH, la temperatura e la concentrazione di substrato. Un concetto fondamentale per la comprensione della regolazione del m. è quello di "marcapasso" riferito agli enzimi che catalizzano, in un processo metabolico, la reazione che limita la velocità dell'intero processo.
Danno al DNA e Metabolismo
Nelle cellule di qualunque essere vivente l'integrità del genoma è continuamente minacciata da fattori interni ed esterni. Per far fronte ai costanti attacchi che mettono in pericolo la stabilità del DNA, le cellule hanno evoluto una varietà di meccanismi da mettere in atto in risposta alle diverse tipologie di lesione. Parallelamente all'attivazione dei meccanismi per la riparazione del danno, la cellula reagisce bloccando il ciclo cellulare o, nei casi più gravi, con la morte programmata.
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In presenza di un danno al DNA si attivano i sensori, molecole "sentinella" che rilevano la lesione e, attraverso una complessa staffetta tra i mediatori, trasmettono l'informazione fino agli effettori, le proteine che riparano il danno. Gli stessi sensori allertano anche i checkpoint cellulari: dei veri posti di blocco situati in specifici punti del ciclo cellulare per controllare che la cellula abbia completato correttamente la fase precedente prima di permettere il transito alla successiva.
Malattie Metaboliche
Le malattie metaboliche sono causate da problemi nel metabolismo delle cellule. Ad esempio, la diabete è causata da una ridotta capacità del corpo di utilizzare il glucosio a causa di una mancanza di insulina.
Tabella Riepilogativa delle Vie Metaboliche Principali
| Via Metabolica | Descrizione | Localizzazione | Prodotto Finale |
|---|---|---|---|
| Glicolisi | Scissione del glucosio in piruvato | Citoplasma | Piruvato, ATP, NADH |
| Ciclo di Krebs | Ossidazione del piruvato | Mitocondri | CO2, ATP, NADH, FADH2 |
| Gluconeogenesi | Sintesi di glucosio da precursori non glucidici | Fegato, Reni | Glucosio |
| Lipolisi | Degradazione dei trigliceridi in acidi grassi e glicerolo | Tessuto Adiposo | Acidi Grassi, Glicerolo |
| ß-ossidazione | Ossidazione degli acidi grassi | Mitocondri | Acetil-CoA, FADH2, NADH |
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