Il metabolismo delle piante rappresenta l'insieme dei processi chimici e biochimici utilizzati dalla pianta per le funzioni di crescita, di sopravvivenza e di riproduzione. La fisiologia delle piante è la scienza che studia il funzionamento della grande varietà di organismi vegetali presenti nel pianeta.
Cenni Generali sul Metabolismo Vegetale
Esso si conforma anche al luogo e ai ritmi e ai cicli della Natura che si hanno nell’anno e nel giorno (circadiani), nelle stagioni, con le variazioni del clima, della luce, della costituzione del suolo, della temperatura e dell’umidità. Si definisce metabolismo l'insieme di tutte le reazioni chimiche che si svolgono nelle cellule degli organismi viventi.
Può essere idealmente distinto tra metabolismo di tipo anabolico (anabolismo) e metabolismo di tipo catabolico (catabolismo). I processi anabolici servono a biosintetizzare gli elementi strutturali e di riserva della pianta, poiché convertono l'energia in materia. Invece, nella fase di idrolisi, o catabolismo, avviene la degradazione delle sostanze assimilate con produzione di molecole semplici.
Il metabolismo delle piante è organizzato in reazioni, percorsi e cicli. Un percorso metabolico è una serie ordinata di reazioni che possono, in più punti, biforcarsi oppure fermarsi. In linea generale, in un percorso si identifica una molecola di partenza, uno o più intermedi e una molecola finale.
All'interno di un percorso metabolico possono coesistere reazioni anaboliche e cataboliche che, in termini energetici, permette di calcolare un bilancio netto finale dell'intero percorso. Un ciclo metabolico rappresenta un percorso nel quale le reazioni avvengono ciclicamente. Ciascuna molecola può essere considerata un intermedio del ciclo di partenza e può servire sia per diramare il ciclo verso altri percorsi sia per diramare il ciclo in altri cicli metabolici.
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Il ciclo di Krebs è un ciclo biologico che meglio rappresenta questo tipo di sequenza di reazioni poiché è formato da una serie di reazioni che avvengono ciclicamente. Qualsiasi reazione metabolica segue il modello ossidoriduttivo che prevede lo spostamento di elettroni da una molecola all'altra o, in alcuni casi, tra atomi formanti la stessa molecola. Quando una molecola, o un atomo, riceve elettroni si riduce. La cessione di elettroni, invece, ossida la specie che li dona.
Qualsiasi reazione è di fatto una reazione accoppiata poiché ci saranno sempre due semireazioni: una di riduzione e l'altra di ossidazione. La maggior parte delle reazioni avviene grazie all'intervento di enzimi il cui ruolo è quello di abbassare l'energia di attivazione necessaria affinché la reazione avvenga. Gli enzimi sono molecole proteiche per il metabolismo e, allo stesso tempo, permettono un buon controllo del flusso delle reazioni poiché possono essere modulati in positivo o in negativo.
La modulazione enzimatica è un meccanismo attraverso il quale la cellula può controllare il percorso delle reazioni, disattivandolo sia a livello del singolo passaggio sia al livello globale del percorso metabolico o di un intero ciclo.
Il primo punto di diversificazione, senza dubbio, si osserva a livello cellulare, che presenta importanti differenze tra piante e animali. Essa si differenzia inoltre dalle cellule animali in quanto la sua parete cellulare è notevolmente più spessa ‒ una caratteristica che può conferire rigidità alla struttura generale ‒ mentre gran parte dello spazio cellulare è occupato dal vacuolo, che contiene un fluido con poche proteine.
Metabolismo autotrofo
Le piante sono organismi autotrofi perché ricavano l'energia utile per sintetizzare le molecole a base carboniosa direttamente dalla luce. Gli organismi eterotrofi, a differenza, ricavano gli scheletri carboniosi attraverso il metabolismo di altre molecole. Il punto che distingue le piante dagli altri regni è proprio questo: la capacità di provvedere da sé, attraverso l'energia solare, alla biosintesi di molecole energetiche e strutturali.
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La fotosintesi clorofilliana è l'insieme dei processi che permettono di utilizzare l'energia luminosa, cioè quella fornita dalla radiazione solare, per produrre scheletri carboniosi, dapprima sotto forma di gliceraldeide-3-fosfato (G3P) e, successivamente, sotto forma di glucosio. La fotosintesi clorofilliana è un percorso metabolico molto complesso, che dipende da molteplici reazioni che possono essere, idealmente, suddivise in due fasi: la fase luminosa della fotosintesi e il una fase di fissazione del carbonio nel quale avviene il ciclo di Calvin, precedentemente definito come "fase oscura".
La prima è la cosiddetta 'reazione luminosa' che comporta la fotolisi dell'acqua con produzione di ossigeno e di sostanze dotate di elevata energia (ATP) o elevato potere riducente (NADPH). La seconda fase è la riduzione della CO2, chiamata anche 'ciclo riduttivo del carbonio' o 'ciclo di Calvin', dal suo scopritore Melvin Calvin, e che utilizza l'ATP e il NADPH della precedente reazione per produrre carboidrati.
La maggior parte delle piante che vivono nei climi temperati adotta un metabolismo di tipo C3 poiché il primo intermedio organico della fotosintesi è un composto organico a tre atomi di carbonio: la gliceraldeide-3-fosfato (3-GP). Nelle piante C3 la fotosintesi è attiva di giorno grazie alla presenza degli stomi attivi. La notte gli stomi si chiudono e viene utilizzato ossigeno per operare la respirazione cellulare.
Le piante CAM (Crassulaceae acid metabolism o metabolismo acido delle Crassulaceae) rappresentano una via evolutiva del ciclo di Calvin utile per gli adattamenti di alcune specie in territori molto aridi. Gli stomi delle piante CAM restano aperti solo di notte, permettendo una minore dispersione d'acqua. In questa fase, l'anidride carbonica penetra all'interno della cellula vegetale ed è la molecola di base grazie alla quale saranno prodotte molte molecole a carattere acido, tra le quali spicca l'ossalacetato. Gli acidi organici sono conservati all'interno dei vacuoli per essere processati e decarbossilati (con la liberazione di una molecola di anidride carbonica) durante il giorno.
Respirazione cellulare nelle piante
La respirazione cellulare è il processo di formazione di ATP a partire da molecole organiche. Nelle piante la respirazione cellulare può essere di tipo aerobio oppure anaerobio. I due tipi di respirazione avvengono in base alla presenza di ossigeno molecolare. Dal punto di vista dell'efficienza energetica, che rappresenta la capacità di ossidare totalmente la molecola energetica di partenza, la respirazione aerobia presenta la massima resa poiché è possibile operare l'ossidazione completa.
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Fotorespirazione
La fotorespirazione (da non confondere con la respirazione) è un percorso metabolico che avviene in presenza d'ossigeno soltanto in alcune piante. Viene anche definito come ciclo C2 o ciclo del glicolato. Attraverso i processi fotorespirativi, che hanno carattere esclusivamente catabolico, la pianta elimina l'eccesso di ossigeno tramite una interconversione in anidride carbonica (CO2).
Metaboliti secondari
I metaboliti secondari sono un gruppo di molecole eterogenee sintetizzate da alcune specie. Il ruolo dei metaboliti secondari varia da specie a specie. In alcuni casi assumono una valenza difensiva poiché, grazie alla loro tossicità, rappresentano un deterrente nei confronti dell'attacco di parassiti.
Conservazione dell'energia
L'energia trasformata attraverso la fotosintesi clorofilliana è conservata all'interno di molecole ad alto contenuto energetico. Per ottimizzare i processi metabolici, specialmente quelli di recupero (catabolici), le molecole d'elezione per la conservazione dell'energia nel mondo vegetale sono i polisaccaridi. L'amido e il glicogeno sono molecole polisaccaridiche formati da numerose ripetizioni di glucosio. In questo modo, ottimizzando sia lo spazio sia la richiesta metabolica, è possibile conservare energia per un tempo indefinito.
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