Il metabolismo è l'insieme delle trasformazioni chimiche coordinate e finalizzate che avvengono nelle cellule degli organismi eucarioti e procarioti. Molti enzimi e sistemi multienzimatici intracellulari cooperano in questo processo.
Il metabolismo intermedio si riferisce alle sequenze specifiche dei prodotti successivi di trasformazione, noti come metaboliti. Esso si articola in due fasi principali: anabolismo e catabolismo.
Anabolismo e Catabolismo
Nell'anabolismo, che rappresenta la fase costruttiva o biosintetica del metabolismo, piccoli precursori o molecole di base sono utilizzati per formare i grandi componenti macromolecolari cellulari, come proteine e acidi nucleici. Al contrario, il catabolismo è la fase degradativa del metabolismo.
Le reazioni chimiche, sia anaboliche che cataboliche, possono avvenire spontaneamente solo se la variazione di energia libera è negativa. In altre parole, l'energia libera dei prodotti deve essere maggiore di quella dei reagenti.
Le reazioni anaboliche di sintesi sono prevalentemente endoergoniche, richiedendo un apporto di energia, mentre quelle cataboliche di degradazione sono prevalentemente esoergoniche, liberando notevoli quantità di energia. Questa energia viene temporaneamente trasferita a composti intracellulari specifici ad alto potenziale energetico, come l'adenosintrifosfato (ATP), che la rendono disponibile per i processi anabolici.
Leggi anche: Approfondimento sul metabolismo.
La demolizione delle molecole nutritive a prodotti di rifiuto determina, utilizzando ADP e Pi, la sintesi di ATP, il quale rende disponibile l’energia accumulata cedendo il gruppo fosforico per la sintesi di macromolecole o per lo svolgimento di varie forme di lavoro. Per questo motivo, il sistema ATP/ADP costituisce una sorta di ‘moneta di scambio’ utilizzabile per la maggior parte delle reazioni che implicano trasferimenti di energia.
Le reazioni chimiche generalmente deputate alla produzione di energia, da conservare sotto forma di composti altamente energetici, sono quelle ossidoriduttive associate al trasferimento degli elettroni.
Un certo numero di molecole, comune a entrambi i processi, permette una interconnessione tra le vie anaboliche e quelle cataboliche.
Stadi del Catabolismo e Anabolismo
Si possono riconoscere, sia nel catabolismo sia nell’anabolismo, tre stadi diversi costituiti da una serie di reazioni enzimatiche successive.
Catabolismo
- Nel primo stadio del catabolismo, le macromolecole (proteine, lipidi, polisaccaridi, acidi nucleici) vengono demolite nei loro blocchi costitutivi (amminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, nucleotidi) attraverso un processo essenzialmente idrolitico che non libera energia utilizzabile dalle cellule.
- Nel secondo stadio, i blocchi costitutivi sono demoliti in pochi intermedi fondamentali formati da 2-4 atomi di carbonio, come piruvato, ossalacetato, acetato (sotto forma di acetil-CoA), attraverso vie metaboliche specifiche (glicolisi, β-ossidazione degli acidi grassi, ecc.). A questo stadio è associata la liberazione di una parte relativamente piccola dell’energia totale racchiusa nei legami delle biomolecole.
- Infine, nel terzo stadio, gli intermedi ottenuti sono incanalati nel ciclo dell'acido citrico (o ciclo di Krebs), che estrae l'energia possibile tramite reazioni ossidoriduttive. La riossidazione delle molecole ridotte è accoppiata alla produzione di ATP durante la fosforilazione ossidativa, dove l'ossigeno molecolare è l'accettore finale degli elettroni.
Anabolismo
- Nel primo stadio dell'anabolismo, piccole molecole entrano nel ciclo di Krebs o si trasformano in precursori a basso peso molecolare. Il ciclo dell'acido citrico partecipa anche alla maggioranza delle vie biosintetiche, fornendo i precursori essenziali.
- Nel secondo stadio, questi precursori (piruvato, ossalacetato, acetil-CoA, ecc.) vengono trasformati in molecole specifiche che rappresentano i blocchi costitutivi delle varie classi di molecole biologiche (monosaccaridi, acidi grassi, amminoacidi, ecc.). In questo stadio è, in genere, necessaria più energia di quella che le corrispondenti vie cataboliche sono in grado di liberare.
Regolazione del Metabolismo
Il metabolismo è soggetto a diversi fattori di regolazione, che variano in base al meccanismo d'azione, alla localizzazione intracellulare e all'ordine temporale. Questi includono:
Leggi anche: Approfondimenti sul Metabolismo delle Proteine
- Regolazione automatica: Termodinamica e cinetica, basata sulla concentrazione degli intermedi e dei coenzimi.
- Compartimentazione intracellulare: Localizzazione specifica dei processi anabolici e catabolici in diversi compartimenti cellulari.
- Regolazione allosterica: Modulazione dell'attività catalitica degli enzimi allosterici in risposta alle variazioni di concentrazione di effettori.
- Isoenzimi: Presenza di forme multiple di uno stesso enzima con velocità e affinità differenti per il substrato.
- Modificazioni covalenti: Controllo più lento che mantiene l'enzima in uno stato attivo o inattivo per più eventi catalitici.
- Controllo dell'espressione genica: Regolazione della velocità di sintesi degli enzimi in risposta a stimoli metabolici.
- Regolazione a distanza: Coordinazione tra cellule e tessuti diversi attraverso messaggeri chimici (ormoni, neuromediatori).
Metabolismo Basale e Secondario
Il metabolismo basale è il dispendio energetico dell'organismo in condizioni di riposo completo, digiuno e neutralità termica. Rappresenta il fabbisogno calorico necessario al mantenimento delle funzioni vitali.
Il metabolismo secondario è costituito da vie metaboliche che portano alla formazione o alla degradazione di sostanze in quantità minime, come coenzimi e ormoni. Queste biomolecole specializzate sono importanti per la vita degli organismi che le sintetizzano e sono generalmente interconnesse con le reazioni del metabolismo centrale.
Numerose malattie metaboliche dipendono da difetti ereditari che interessano enzimi appartenenti a vie del m. secondario, come quelle del m.
Particolarità del Metabolismo nelle Piante
Nelle piante, oltre al metabolismo primario, è particolarmente intensa l'attività del metabolismo secondario, che porta alla formazione di sostanze di diversa natura chimica non essenziali alle funzioni vitali, ma che rappresentano specializzazioni cellulari in grado di influenzare e regolare funzioni dell'organismo o di altri organismi.
Metabolismo dei Procarioti
Il metabolismo dei procarioti si differenzia da quello degli organismi superiori soprattutto a livello di alcune vie cataboliche, mentre il loro anabolismo è fondamentalmente simile. Nei procarioti aerobi, per la mancanza di organelli intracellulari definiti, è assente il sistema di controllo del m.
Leggi anche: Metabolismo Basale: Quale Equazione Scegliere?
Due tipi di metabolismo prettamente procariotico sono la fermentazione e la respirazione anaerobia.
Fermentazione
La fermentazione è un’ossidazione anaerobia nella quale non interviene l’ossigeno come accettore finale di elettroni. Nei procarioti, l’acido piruvico derivante dalla via glicolitica è trasformato attraverso 4 tipi di fermentazione:
- Fermentazione alcolica: Caratteristica dei lieviti, di alcuni funghi e di pochi batteri; utilizzata industrialmente per la produzione di alcol etilico.
- Fermentazione lattica o omolattica: Porta alla produzione di acido lattico dall’acido piruvico.
- Fermentazione propionica: Caratteristica del genere Propionibacterium, che produce anidride carbonica, acido propionico e acido acetico.
- Fermentazione formica: Propria dei batteri enterici, come Escherichia coli, Proteus, Salmonella ecc., che porta alla produzione di numerosi acidi organici quali acido acetico, formico, lattico e succinico.
Respirazione Anaerobia
La respirazione anaerobia è caratteristica dei procarioti anaerobi sia facoltativi sia obbligati, i quali sono in grado di utilizzare come accettore finale di elettroni molecole inorganiche diverse dall’ossigeno molecolare, o molecole organiche che, a differenza di quanto avviene nella fermentazione, non derivano dal substrato utilizzato in partenza.
Una differenza importante riscontrabile nel m. dei procarioti riguarda la fotosintesi: la clorofilla presente nei batteri è diversa da quella delle piante superiori nella composizione delle catene laterali alifatiche, che permettono di distinguere quattro tipi di batterioclorofille identificate con le lettere a, b, c, d.
Malattie del Metabolismo
A.E. Garrod coniò l’espressione ‘malattie congenite del m.’ (inborn errors of metabolism) a proposito dell’alcaptonuria, sono stati descritti molti altri quadri, accomunati da un meccanismo eziologico analogo, dato dal deficit parziale o totale di una specifica attività enzimatica oppure di una proteina di trasporto dei vari composti all’interno della cellula. Pertanto, la via metabolica può andare incontro a un rallentamento o a un blocco con tutte le ripercussioni del singolo caso.
In base a quanto anticipato esistono difetti del m. a vari livelli, con specifici quadri patologici degni di una distinta collocazione nosologica.
Il deficit di fruttochinasi causa una forma benigna nota come fruttosuria essenziale. Fra le affezioni caratterizzate da accumulo di glicogeno (glicogenosi), i disordini di più frequente riscontro durante l’infanzia sono: deficit di glucosio-6-fosfatasi (tipo I, malattia di E. von Gierke), autosomica recessiv...
tags: #metabolismo #intermedio #dei #principi #alimentari #biochimica