Lo scheletro cellulare si presenta come una rete tridimensionale che si dirama per tutta la cellula. Per comporla troviamo tre strutture diverse che si intrecciano, molto diverse tra loro sia a livello di composizione molecolare che per forma. Oltre che fra di loro prendono contatto con la membrana che protegge il nucleo e con la membrana plasmatica.
Le Tre Strutture del Citoscheletro
Le tre principali strutture del citoscheletro sono:
- Microfilamenti (actina)
- Microtubuli
- Filamenti intermedi
Microfilamenti
La prima di queste strutture dall’aspetto filamentoso è composta da una proteina che conosciamo perché presente all’interno dei sarcomeri dei muscoli. Stiamo parlando dell’actina, un peptide che ha forma sferica e diametro di 7 nm. Nella forma monomerica è la G-actina, ma quando più unità si legano fra di loro formando i microfilamenti si parla di F-actina.
Al microscopio ottico per colorare questa parte del citoscheletro si utilizzano anticorpi anti-actina che li fanno apparire di un rosso intenso. Ogni microfilamento appare come una doppia elica che si assembla a partire da centri di nucleazione dove ci sono actina, ATP e ioni magnesio (Mg2+). La stabilità dei microfilamenti è regolata dalle ABP (Actine Binding Protein), la cui attività è a sua volta modulata dalla concentrazione di calcio presente nella cellula. Le ABP hanno un doppio ruolo: possono sia permettere la polimerizzazione dell’actina che tagliare o smontare un microfilamento in base alle necessità cellulari.
Funzioni dei Microfilamenti
Questa componente del citoscheletro è la più elastica oltre a essere dotata di attività contrattile. Grazie a questa capacità consentono alle cellule di compiere degli spostamenti, ossia i movimenti ameboidi. Si generano facendo fluire il citoplasma in un punto della cellula e creando un prolungamento nella direzione verso cui spostarsi. Sempre i microfilamenti però hanno un ruolo rilevante anche nel processo della divisione cellulare della mitosi. Contribuiscono a formare la struttura ad anello che precede la comparsa del solco di scissione, dove la cellula madre si separa per dare vita alle cellule figlie.
Leggi anche: Proteine delle Uova in Polvere
Microtubuli
Molto più spessi in termini di diametro nonché parte della più grande delle tre strutture sono i microtubuli. Sono formati da due proteine diverse, ovvero la α-tubulina e la β-tubulina, sempre di aspetto sferico che però si uniscono fra loro formando un eterodimero. Dopodiché l’ α/β tubulina che risulta si assembla creando una struttura cilindrica cava all’interno.
Si tratta di filamenti formati da eterodimeri disposti sempre con lo stesso orientamento. Oltre alle due forme di tubulina nominate in precedenza però nella cellula possiamo trovarne anche un terzo tipo, la γ-tubulina, che aiuta nella polimerizzazione dei microtubuli. Questa comincia dalla nucleazione, ossia dall’unione degli eterodimeri formando catene lineari dette protofilamenti. Il cilindro finale che sarà il microtubulo vero e proprio è il risultato dell’unione di 13 protofilamenti che formano una cavità circolare. Possono essere singoli, o unirsi formando doppiette e triplette, dove però un solo microtubulo ha 13 protofilamenti e gli altri 10 o 11. Il loro assemblamento è mediato dalle MAP (Microtuble Associated Proteins).
Non si tratta di strutture stabili e fisse, ma vengono continuamente assemblate e disassemblate a partire dal Centro Organizzatore dei Microtubuli (MTOC). Qui troviamo i centrioli e i corpi centriolari, dove c’è la γ-tubulina nominata prima. La polimerizzazione è inibita dalla presenza di ioni calcio mentre è promossa dagli ioni magnesio e dal GTP.
Funzioni dei Microtubuli
Una volta assemblata questa componente del citoscheletro risulta rigida e resistente alla compressione. In questo modo può dirigere i movimenti dei cromosomi durante la meiosi e la mitosi, quando si posizionano prima al centro e poi ai poli opposti della cellula in divisione.
Filamenti Intermedi
Rimangono da definire i filamenti intermedi, di diametro simile ai microfilamenti perché varia fra gli 8 e i 12 nm. Hanno un aspetto fibroso e non presentano proteine globulari come le due strutture viste in precedenza. Sono invece costituiti da proteine con dominio a bastoncello, molto variegate fra di loro.
Leggi anche: Cause dell'Aumento di Proteine nelle Urine
A differenza dei due precedenti sono composti da proteine non globulari ma filamentose α-elicoidali, che possono variare fra le cellule a seconda del tipo di tessuto di cui fanno parte. Inoltre mancano in alcuni eucarioti, perché per esempio le cellule fungine ne sono sprovviste. Le proteine dei filamenti intermedi hanno nella loro struttura un dominio a bastoncello coiled-coil parallelo alle due α-eliche dove troviamo sette amminoacidi ripetuti. Alcuni di questi danno luogo a interazioni idrofobiche fra le eliche dando stabilità al filamento. Finora basandosi sulle sequenze amminoacidiche i biologi hanno identificato 65 diverse proteine.
L’assemblaggio dei filamenti intermedi prevede prima la formazione di omo o eterodimeri, dopodiché con l’unione sfalsata e antiparallela di due dimeri si forma un tetramero. La successiva aggregazione dei tetrameri compone dei protofilamenti che si uniscono in protofibrille, le unità funzionali del filamento intermedio.
Funzioni dei Filamenti Intermedi
Il ruolo fondamentale di questa componente del citoscheletro è dare resistenza meccanica alle cellule. Non a caso le proteine dei filamenti intermedi rappresentano un terzo della componente proteica delle cellule epiteliali (cheratine, desmine).
Il Ruolo del Citoscheletro nella Forma e Funzione Cellulare
La comprensione dei principî che sono alla base dell'organizzazione tridimensionale delle fibre del citoscheletro può portare, almeno in parte, a valutare la diversità delle forme e delle funzioni cellulari degli organismi eucariotici. Per quanto in biologia sia comune correlare struttura e funzione, non va dimenticato tuttavia che questo concetto è prevalentemente limitato alla materia vivente. I componenti della materia vivente, infatti, hanno strutture sofisticate che consentono loro di svolgere attività specifiche. Il problema della forma cellulare e della sua relazione con la funzione pone immediatamente l'interrogativo su quale sia la funzione di una cellula.
Le cellule eucariotiche sono dotate di organi, quali ciglia sensoriali, fotorecettori, apparati boccali, e così via, che, a livello della singola cellula, sono foggiati da componenti del citoscheletro. I due principali componenti del citoscheletro implicati nei processi morfogenetici sono i microtubuli e i microfilamenti. I microtubuli, costituiti da tubulina, sono coinvolti in maniera prevalente nell'organizzazione della forma complessiva della cellula, nella direzione dei movimenti e nella localizzazione degli organelli nel citoplasma. Inoltre essi sono assemblati in strutture specifiche, quali ciglia vibratili e sensoriali e fuso mitotico.
Leggi anche: Le Migliori Proteine Prozis
Tanto i microfilamenti quanto i microtubuli sono polimeri che presentano una struttura dinamica, orientata nello spazio, responsabile delle loro proprietà morfogenetiche. La loro asimmetria (o polarità) è letta da motori molecolari, i quali sono responsabili del movimento degli organelli verso domini cellulari specifici.
Cercheremo di illustrare, a questo punto, come le molecole responsabili della forma cellulare possano essere coinvolte contemporaneamente in più di una funzione cellulare specifica. Sarà allora chiaro che il dogma 'un gene, una proteina, una funzione' non è valido. Una singola proteina può partecipare a molte funzioni cellulari diverse; viceversa, il comportamento complessivo dei prodotti di molti geni è all'origine di una funzione cellulare specifica.
Forma Cellulare e Funzione negli Organismi
Gli eucarioti unicellulari hanno forme molto più complesse. Una delle maggiori differenze tra procarioti ed eucarioti è la fonte di energia da cui attingono: mentre i procarioti utilizzano fonti molto semplici, gli eucarioti si riforniscono da altri organismi viventi o direttamente dalla luce e dalle molecole presenti nel suolo. Di conseguenza, dimensioni e forme variano notevolmente; le dimensioni degli eucarioti sono, infatti, decisamente maggiori rispetto a quelle dei procarioti (generalmente più di 10 μm). Gli eucarioti hanno diversi compartimenti subcellulari; il DNA è racchiuso in un nucleo e il citoplasma contiene un'elaborata rete di membrane coinvolte negli scambi di sostanze con l'ambiente circostante tramite i processi di secrezione e di assorbimento.
Molto interessante è il fatto che il citoplasma delle cellule eucariotiche è organizzato dal citoscheletro, composto di filamenti di actina, filamenti intermedi e microtubuli. I filamenti intermedi agiscono come un supporto strutturale per il citoplasma, mentre i microtubuli organizzano il citoplasma e servono da cavi lungo i quali si verifica il trasporto di sostanze diverse all'interno della cellula; i filamenti di actina sono generalmente interessati alla motilità e alla forma cellulare, insieme ai microtubuli.
I protisti sono eucarioti che presentano un'anatomia complessa che include strutture quali ciglia sensoriali, flagelli, fotorecettori, apparati boccali e fasci contrattili di tipo muscolare. Essi mostrano, inoltre, comportamenti diversi: alcuni sono carnivori, altri si basano sulla fotosintesi; possono essere mobili o sedentari e la loro forma è adattata di conseguenza. Gli organismi mobili hanno ciglia o flagelli, quelli sedentari hanno un piede per ancorarsi alla superficie e una bocca circondata da ciglia per catturare la preda di passaggio. In questo modo, ciascuna forma cellulare determina un comportamento specifico che comprende numerose funzioni.
La multicellularità permette l'assemblaggio di organismi di grandi dimensioni che, almeno nel regno animale, devono nutrirsi di altre forme di vita. Di conseguenza, l'alimentazione, l'elaborazione del cibo, la riproduzione, il movimento e i comportamenti complessi dipendono dalla formazione di particolari organi costituiti da tipi cellulari diversi, con forme e funzioni specifiche.
Esempio di Funzioni Cellulari negli Organismi Pluricellulari
Le cellule epiteliali tappezzano le cavità corporee e costituiscono la pelle, interfaccia fra un organismo pluricellulare e il mondo esterno. Sono cellule di tipo epiteliale quelle del tubo digerente, dei reni, delle ghiandole di secrezione e quelle degli organi di senso; sono tutte polarizzate, con una zona apicale rivolta verso l'ambiente esterno e una zona basolaterale rivolta verso quello interno. Questa asimmetria è essenziale per la loro funzione di scambio di materia o di informazione con l'ambiente circostante. Tali cellule sono strettamente legate l'una all'altra, condizione, anche questa, indispensabile per la loro funzione di barriera.
Le cellule sensoriali hanno sviluppato strutture speciali, come le ciglia o le complesse reti di membrana, adatte al tipo di segnale fisico o chimico che devono individuare. Anche le cellule nervose, i neuroni, sono di origine epiteliale ma presentano numerosi prolungamenti distinti in due categorie: gli assoni e i dendriti. Recentemente è stato dimostrato che l'assone corrisponde alla zona apicale delle cellule epiteliali, mentre i dendriti sono più simili a quella basolaterale.
I linfociti, i macrofagi e i fibroblasti sono cellule in grado di circolare liberamente e di spostarsi con movimenti attivi strisciando su altri tessuti. La forma sferica dei linfociti si adatta bene alla loro funzione di secernere anticorpi o di riconoscere agenti estranei da neutralizzare tramite la secrezione di sostanze tossiche.
Le cellule muscolari costituiscono uno straordinario esempio di differenziazione cellulare e di morfogenesi. Cellule chiamate mioblasti si fondono per formare i miotubi multinucleati; successivamente, si formano le miofibrille all'interno delle quali actina e miosina si organizzano nei sarcomeri, strutture capaci di contrarsi in risposta a un impulso nervoso.
Consideriamo la relazione tra forma e funzione nei gameti: sia quello maschile sia quello femminile sembrano avere la stessa funzione, ossia fondersi per dare origine a un nuovo organismo; tuttavia, sono caratterizzati da forme del tutto diverse.
È interessante notare come la maggior parte delle funzioni svolte da cellule specifiche negli organismi pluricellulari, come l'endocitosi, le funzioni sensoriali, la motilità actino-dipendente e la capacità di prendere decisioni, sia già presente negli eucarioti unicellulari; infatti, ognuna di queste funzioni coinvolge proteine e strutture subcellulari specifiche. Per esempio, le stesse proteine, actina e miosina, sono implicate tanto nella motilità degli organismi unicellulari, quanto nella formazione delle cellule muscolari degli eucarioti pluricellulari.
Tabella Riassuntiva delle Proteine del Citoscheletro
| Componente | Proteine Principali | Diametro | Funzioni Principali |
|---|---|---|---|
| Microfilamenti | Actina (G-actina, F-actina) | 7 nm | Movimenti cellulari, divisione cellulare (mitosi), contrazione |
| Microtubuli | α-tubulina, β-tubulina, γ-tubulina | 25 nm | Organizzazione del citoplasma, movimento dei cromosomi, trasporto intracellulare |
| Filamenti Intermedi | Cheratine, desmine, vimentina (varie proteine filamentose) | 8-12 nm | Resistenza meccanica, supporto strutturale |
tags: #proteine #del #citoscheletro #funzione #e #classificazione