Questo articolo esplora in dettaglio vari aspetti del metabolismo biochimico, fornendo risposte chiare e concise a domande frequenti. Verranno trattati argomenti come la glicolisi, il ciclo dell'acido citrico, la beta ossidazione degli acidi grassi e il ciclo dell'urea.
NAD, FAD e Reazioni Redox
Il NAD e il FAD sono due coenzimi che trasportano gli elettroni durante il catabolismo. NAD+, quando si riduce a NADH+H+, riceve due elettroni e due protoni, equivalenti a due atomi di idrogeno. Il FAD, invece, acquisisce due atomi di idrogeno che si legano agli atomi di azoto presenti nell'anello aromatico, formando FADH2.
Glicolisi
La glicolisi è una via metabolica essenziale sia dal punto di vista energetico che come fonte di precursori per diverse altre vie metaboliche. Questo processo avviene nel citoplasma della cellula. Il fruttosio-1,6-bifosfato, che si forma durante la glicolisi, rimane bloccato all'interno della cellula perché incapace di superare la membrana, intrappolando così la reazione.
Prodotti e Bilancio Energetico della Glicolisi
I prodotti della glicolisi, partendo da una molecola di glucosio, sono due molecole di piruvato, due molecole di ATP e due di NADH+H+ per ogni molecola di glucosio utilizzata. Le due molecole di NADH+H+ che si formano nel citosol sono riossidate in condizioni aerobiche mediante il trasferimento dei loro elettroni alla catena respiratoria (mitocondri).
La reazione complessiva può essere riassunta come segue:
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GLUCOSIO + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2NADH + 2 PIRUVATO + 2ATP + 2H2O + 2H+
Enzimi Regolatori della Glicolisi
Gli enzimi regolatori della glicolisi sono:
- Esochinasi: Inibito allostericamente dal fruttosio-6-fosfato. È in grado di captare le molecole di glucosio presenti nel sangue.
- Fosfofruttochinasi: Reazione di "committed step" (= reazione impegnativa) della glicolisi. ATP e citrato sono due effettori negativi che segnalano l'abbondanza di intermedi metabolici e di energia del sistema. AMP e fruttosio-2,6-bifosfato sono effettori positivi che segnalano la richiesta di energia. Determina anche l'inibizione della esochinasi perché fa accumulare glucosio-6-fosfato.
- Piruvato Chinasi: Regolazione allosterica e covalente nel fegato e solo allosterica nei tessuti. Viene inibito da ATP e acetilCoA, la sua attivazione è dovuta all'accumulo di fruttosio-1,6-bifosfato.
Vie di Alimentazione della Glicolisi
Il glucosio deriva da diverse vie, può essere sfruttato dalle riserve (glicogeno) oppure dagli alimenti (amido). Può derivare da polisaccaridi come maltosio, lattosio e saccarosio che vengono assorbiti per idrolisi a monosaccaridi come fruttosio, mannosio e galattosio che vengono trasformati per entrare nella via della glicolisi.
Fermentazione Lattica
La fermentazione lattica è un metabolismo energetico che avviene in alcuni batteri e nelle cellule animali in assenza di O2. La fermentazione è un processo biochimico in cui viene estratta energia sotto forma di ATP, senza consumare O2 ne modificare la concentrazione di NAD+. Sfrutta l'azione dell'enzima lattato deidrogenasi, che catalizza la riduzione del piruvato ad acido lattico e viceversa grazie alla presenza di due subunità che si combinano formando 5 isoenzimi tetramerici.
Decarbossilazione Ossidativa del Piruvato
La decarbossilazione del piruvato è un processo metabolico che converte il piruvato prodotto dalla glicolisi in acetilCoA, substrato del ciclo di Krebs. La reazione avviene nel mitocondrio ed è catalizzata dal complesso enzimatico della piruvato deidrogenasi.
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Coenzimi del Complesso della Piruvato Deidrogenasi
Per il funzionamento del complesso della piruvato deidrogenasi sono richiesti 5 co-fattori:
- TPP (tiamina pirofosfato): reagisce con il substrato.
- CoA (Coenzima A): accetta il gruppo acetile dalla lipoammide sulla transacetilasi.
- Acido lipoico: accetta il gruppo acetile dal TPP.
- FAD: accetta equivalenti dalla lipoammide ridotta.
- NAD+: accettore terminale degli equivalenti riducenti dalla flavoproteina.
Localizzazione Cellulare e Regolazione del Complesso della Piruvato Deidrogenasi
La reazione avviene nei mitocondri e la sua regolazione è di tipo covalente e allosterica.
- Covalente: la proteina chinasi fosforila E1 inibendola, mentre la fosfoproteina fosfatasi riattiva il complesso defosforilandolo. La chinasi è attivata allostericamente da ATP.
- Allosterica: inibito dai prodotti della reazione: ATP, NADH e Acetil-CoA e attivato da AMP, CoA e NAD+. Quindi, il complesso della piruvato deidrogenasi viene inibito dalla presenza di segnali che indicano un elevato livello energetico.
Ciclo dell'Acido Citrico (Ciclo di Krebs)
Il ciclo dell’acido citrico rappresenta il processo centrale attraverso il quale vengono catabolizzati tutti i combustibili metabolici. Per entrare nel ciclo, lo scheletro carbonioso di zuccheri, acidi grassi e alcuni amminoacidi deve essere degradato a gruppo acetilico (acetilCoA). Avviene nei mitocondri delle cellule eucariote mentre nelle cellule procariote nel citoplasma.
Prodotti del Ciclo dell'Acido Citrico e Bilancio Energetico
Il ciclo dell'acido citrico è costituito da otto reazioni che ossidano il gruppo acetile dell’AcetilCoA a 2 molecole di CO2, conservando l’energia libera in 3 NADH+H+ e 1 FADH2 e 1 GTP. Vengono prodotte due molecole di piruvato perciò: 4 CO2 + 6 NADH+H+ + 2 FADH2 + 2 GTP.
Metabolismo degli Acidi Grassi
Conversione di un Acido Grasso in AcilCoA
Per entrare nella via catabolica, gli acidi grassi, dopo essere stati assorbiti dalle cellule, devono essere attivati ad acil CoA (acil coenzima A) in una reazione a due tappe che richiede il consumo di una molecola di ATP e il cui equilibrio è ulteriormente spostato verso destra dalla contemporanea idrolisi del pirofosfato prodotto. Il coenzima A (CoA) è un attivatore generale di acidi carbossilici.
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Shuttle della Carnitina
Detto anche sistema navetta, è una serie di tre reazioni enzimatiche che hanno come scopo quello di far passare attraverso la membrana mitocondriale gli acidi grassi con 14 o più atomi di carbonio (quelli con 12 o meno atomi di carbonio possono entrare nei mitocondri senza l'aiuto di trasportatori di membrana).
Beta Ossidazione degli Acidi Grassi Saturi
La β-ossidazione è una via metabolica a spirale, che consente di degradare gli acidi grassi con produzione di acetil-CoA. Consiste in una serie di quattro reazioni al termine delle quali viene rilasciato un Acetil-CoA e un Acil-CoA accorciato di due atomi di carbonio. La β-ossidazione porta alla riduzione di equivalenti riducenti di FAD e NAD+.
Prodotti della Beta Ossidazione e Accesso alla Catena Respiratoria dei Coenzimi Ridotti
I prodotti finali di ogni ciclo di reazioni sono una molecola di acetil CoA, una di NADH+H+, una di FADH2 e una molecola di acido grasso con due atomi di carbonio in meno della molecola di partenza. Questa subisce un secondo ciclo di reazioni con il distacco di un’altra molecola di acetil CoA, di coenzimi ridotti e la produzione di un acido grasso accorciato di altri 2 atomi di carbonio. Il ciclo di reazioni si ripete fino alla completa demolizione dell’acido grasso di partenza.
Resa in ATP dell'Ossidazione di una Molecola di Palmitoil-CoA
La β-ossidazione è un processo altamente energetico, che permette la produzione di molte molecole di ATP. Per la molecola di palmitoilCoA con 16 atomi di carbonio, sono necessari 7 cicli di β-ossidazione per la completa demolizione della catena. Sono quindi generate: 8 molecole di Acetil-CoA, 7 Coenzimi ridotti NADH+H+ e 7 coenzimi FADH2.
Metabolismo degli Amminoacidi
Trasportatori Eematici del Gruppo Amminico
La glutammina trasporta l'ammoniaca dai tessuti periferici al fegato per azione della glutammina sintetasi (enzima citoplasmatico). Una volta nel fegato, la glutammina rilascia NH4+ per azione dell'enzima glutamminasi, originando glutammato. Una volta nel fegato, l'alanina trasferisce il gruppo amminico all' α-Chetoglutarato originando piruvato e glutammato. Quest'ultimo composto entra nei mitocondri degli epatociti, dove rilascia ammoniaca.
Sintesi del Carbamil Fosfato e Ciclo dell'Urea
Il ciclo dell'urea è un ciclo metabolico presente negli organismi ureolitici come i mammiferi e consiste nel trasformare l'ammoniaca in urea, affinché possa essere eliminata con le urine. A livello tissutale avviene soprattutto nel fegato e in minor misura nei reni mentre a livello cellulare le prime due reazioni avvengono nel mitocondrio e le ultime tre nel citosol. La prima reazione che avviene prevede la rimozione dell'ammoniaza dall'ambiente cellulare che reagisce con un acido carbonico formando il carbamil fosfato. Composto altamente instabile che viene subito convertito, per azione della ornitina transcarbamilasi, in citrullina.
Regolazione della Sintesi dell'Urea
L’aumentata o diminuita attività del ciclo dell’urea è assicurata da una regolazione a lungo termine che si traduce nell’aumento o nella riduzione della velocità di espressione dei geni che codificano gli enzimi del ciclo stesso e la carbamilfosfato sintetasi I. Esiste anche allosterica della carbamilfosfato sintetasi I ad opera del suo principale attivatore allosterico, l’acido N-acetilglutammico, sintetizzato a partire da acido glutammico e acetil CoA dall’enzima N-acetilglutammato sintasi.
Catabolismo dello Scheletro Carbonioso degli Amminoacidi
Una volta allontanati i gruppi amminici degli amminoacidi, gli scheletri carboniosi rimasti sono trasformati in intermedi metabolici per ottenere glucosio, corpi chetonici o intermedi del ciclo dell'acido citrico. In base al punto in cui gli atomi di carbonio entrano nel metabolismo, gli amminoacidi possono essere:
- Glucogenici: gli scheletri carboniosi sono trasformati in intermedi del ciclo di Krebs al fine di produrre piruvato che potrà essere utilizzato per la sintesi di glucosio.
- Chetogenici: dagli scheletri carboniosi di questi amminoacidi si ottiene acetilCoA o acetoacetilCoA per produrre corpi chetonici nel fegato o per essere usati nella sintesi degli acidi grassi.
Struttura e Permeabilità del Mitocondrio
Il mitocondrio è un organulo presente nel citoplasma di tutte le cellule animali che presenta un proprio DNA detto DNA mitocondriale.
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