Il tessuto muscolare è uno dei quattro tipi fondamentali di tessuto del corpo umano, insieme al tessuto epiteliale, connettivo e nervoso.
Può essere suddiviso in tre tipologie, diverse per forma, struttura e funzione:
- Tessuto muscolare liscio, di tipo involontario, presente soprattutto in organi interni e cavi.
- Tessuto muscolare cardiaco, di tipo autocontrattile, presente solamente nel miocardio.
- Tessuto muscolare striato, o scheletrico, di tipo volontario.
Struttura del Sarcomero
Il sarcomero è l’unità funzionale e strutturale del muscolo, compreso fra due linee Z.
Osservando la struttura di un sarcomero al microscopio possiamo notare delle linee parallele fra loro, i miofilamenti, che sono formati da filamenti spessi e filamenti sottili, costituiti rispettivamente da proteine, miosina e actina.
I miofilamenti spessi hanno una porzione centrale liscia, mentre alle estremità presentano delle protrusioni che formano ponti trasversali tesi fra i miofilamenti spessi e quelli sottili; questi ultimi si insinuano negli spazi compresi tra i filamenti spessi.
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Andando ad analizzare nel dettaglio i filamenti sottili possiamo notare che sono composti da una doppia elica di F-actina (polimerizzazione di G-actina).
La tropomiosina è una proteina filamentosa (due α eliche) disposta nel solco fra le due eliche di actina.
La troponina è composta da tre subunità globulari (C, T e I) disposte ad intervalli regolari lungo i filamenti di tropomiosina.
- La TnC rappresenta il sito di legame per Ca2+ ed è accoppiata alla TnI che inibisce la ATPasi acto-miosinica.
- La TnT è legata alla tropomiosina.
La testa della miosina è una regione globulare deputata al legame con i filamenti di actina, oltre che al sito di idrolisi dell’ATP.
La Titina: Una Proteina Strutturale Chiave
La titina è una proteina che si estende, parallela ai filamenti contrattili, per la lunghezza di mezzo sarcomero, dalla linea Z alla linea M.
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Come anticipato, le miofibrille sono circondate dal reticolo sarcoplasmatico, un sistema complesso di vescicole e tubuli che dà origine al sistema sarcotubulare.
Entrando sempre più nel microscopico, scopriamo che le miofibrille sono a loro volta composte da miofilamenti paralleli, che sono di due tipi: spessi e sottili.
Si può inoltre osservare una caratteristica striatura lungo l'asse maggiore della miofibrilla, dovuta all'alternarsi regolare di bande chiare e scure.
All'interno della singola miofibrilla i vari sarcomeri si susseguono uno dopo l'altro, come a formare un'alta pila di cilindri.
Nel muscolo, inoltre, le fibre sono disposte parallelamente, in modo tale che i rispettivi sarcomeri risultino allineati.
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In altre parole, accanto ad una linea Z di una miofibrilla vi è sempre una linea Z della miofibrilla adiacente; questa simmetria fa sì che nel suo insieme, tutta la fibra muscolare appaia striata trasversalmente.
Un sarcomero è composto da un fascio di filamenti, disposti longitudinalmente e paralleli tra loro.
Al centro di ciascun sarcomero è presente circa un migliaio di filamenti spessi, costituiti da miosina.
Il fascio di filamenti sottili, costituiti dall'actina, si trova ai poli del sarcomero e costituisce le due mezze bande I, che arrivano sino ai dischi Z.
Reticolo Sarcoplasmatico e Tubuli T
Il reticolo sarcoplasmatico è formato da un sistema continuo di canalicoli o cisterne delimitati da una membrana, denominati sarcotubuli, che compongono una rete attorno a ciascuna miofibrilla.
Svolge una funzione specifica in rapporto alla contrazione: assume, conserva e rilascia ioni Ca2+.
Il calcio viene rilasciato nel sarcoplasma (cioè il citoplasma racchiuso dal sarcolemma) all’arrivo di un segnale elettrico eccitatorio (potenziale d’azione).
Poi abbiamo i tuboli T, invaginazioni della membrana all’interno della cellula.
Il reticolo contiene elevate concentrazioni di Ca++, fondamentale per la contrazione.
I tubuli T (o trasversi) sono fatti di sarcolemma, la loro funzione è quella di portare dei segnali elettrochimici in prossimità delle parti più profonde della cellula muscolare.
Il complesso formato da reticolo sarcoplasmatico e tubuli T ha la funzione di attivare i muscoli scheletrici, quando questi sono stimolati dal motoneurone.
Questo processo avviene con la massima velocità e il minimo dispendio di energia.
Contrazione Muscolare e Variazioni nel Sarcomero
Durante la contrazione muscolare i ponti actomiosinici sono continuamente formati e sciolti, a patto che sia disponibile una sufficiente quantità di ioni calcio e di ATP; affronteremo meglio questo aspetto nel prossimo articolo.
La struttura contrattile molecolare della fibra muscolare è il Sarcomero, la cui struttura è formata da bande alternate di zone chiare e scure che determinano la posizione topografica di actina e miosina.
Le linee Z delimitano i confini del sarcomero.
A livello di queste linee avviene l’ancoraggio dei filamenti sottili di actina.
La linea M, a metà del sarcomero, funge da ancoraggio per i miofilamenti spessi di Miosina.
La banda A è lunga quanto la miosina, e rappresenta la zona scura dove actina e miosina si sovrappongono.
La zona H, oltre a contenere la banda A, contiene anche la banda H, che si trova al centro di quest’ultima e che contiene solo miosina senza la sovrapposizione di actina, rappresentando quindi, la zona chiara.
L’actina è formata da tanti piccoli monomeri di Actina G (G sta per globulare), immaginata come una collana di perle: il filo è l’actina F, le perle sono l’actina G.
Un miofilamento di actina è formato da due filamenti di actina F avvolti a doppia elica.
La troponina è formata da tre proteine globulari che si legano a tre strutture diverse, una per l’actina, una per la tropomiosina e una per il Ca++ (questo legame con il calcio sarà quello che darà il via alla contrazione).
La miosina è formata invece da dei filamenti, due sub-unità attorcigliate fra loro dotate ciascuna di una coda e una testa (come due mazze da golf attorcigliate).
Le due teste globulari sono disposte speculari su due direzioni opposte.
Le teste della miosina, dette anche ponti trasversali, contengono i siti di legame per l’ATP e l’actina.
All’interno della cellula sarà presente l’enzima ATP-asi per la demolizione dell’ATP.
Il meccanismo della contrazione muscolare si basa sullo scorrimento delle fibre di actina sulla miosina, determinando macroscopicamente l’accorciamento del muscolo, e quindi il movimento.
Ci sarà una variazione delle dimensioni di alcune bande.
Le bande H e I diventano più piccole, mentre la banda A rimane invariata e le linee Z nel complesso si avvicinano.
Tutto questo si basa su un modello fisiologico basato sullo “scorrimento dei miofilamenti” (quindi l’accorciamento non è dovuto alla loro modificazione strutturale).
Quando arriva lo stimolo alla testa della miosina il gruppo P (fosfato) si libera dalla miosina, si genera energia e si crea il “colpo di forza”, cioè la remata.
Questo colpo di forza è quindi l’evento in cui la testa della miosina si sposta verso l’interno del sarcomero.
Si riferisce a quel fenomeno che associa l’eccitazione di una fibra muscolare alla sua automatica contrazione.
Mentre la lunghezza dei filamenti e della banda A rimane invariata si ha una riduzione della banda I e della banda H.
La generalizzazione del fenomeno determina l'accorciamento di miofibrille, delle fibre muscolari, dei fascicoli e dell'intero muscolo.
E' interessante notare come ciascun sarcomero possa accorciarsi al massimo fino al 50% della sua lunghezza a riposo.
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