Il metabolismo (dal greco μεταβολή, «mutazione») può essere definito come il complesso di processi biochimici che assicurano le attività vitali dell’organismo e dei singoli tessuti. Sostanzialmente, il termine metabolismo può essere considerato sinonimo di ricambio. Il concetto si applica prevalentemente all’insieme degli scambi energetici, ma anche ai processi che, a prescindere dalle variazioni di energia, garantiscono la vitalità e il buon funzionamento di strutture organiche (per es., metabolismo osseo, glucidico, lipidico, proteico ecc.).
Quando si prendano in esame le trasformazioni di energia e di materia che avvengono nelle cellule dei vari organismi viventi, vanno comprese diverse funzioni, quali i processi di biosintesi con relative reazioni enzimatiche, la modificazione, trasformazione e degradazione di sostanze biologiche, le interazioni fra le diverse sostanze biologiche. Queste funzioni in sostanza mirano a ottenere, accumulare e rendere disponibile l’energia; esse sono regolate da fattori genetici e sono strettamente interconnesse.
1. Bilancio Energetico e Fabbisogno Calorico
La conoscenza della quantità d’energia ottenuta con l’assorbimento e la digestione degli alimenti, e della spesa energetica relativa a tutti i processi vitali di un organismo, è essenziale per una corretta valutazione dei fabbisogni corporei. Il fabbisogno calorico medio, per un soggetto adulto, in condizioni di sanità in ambiente temperato, a riposo, si aggira su 25-30 kcal/kg di peso corporeo.
Il contenuto energetico dei principali macronutrienti ottenuto con tale metodica è, mediamente, il seguente:
- Carboidrati: 4,1 kcal/g
- Proteine: 5,3 kcal/g
- Grassi: 9,3 kcal/g
- Etanolo: 7,1 kcal/g
Nell’uomo, valori di questa entità sono ottenuti, in condizioni normali, per i carboidrati e per i grassi; l’ossidazione delle proteine è invece incompleta dal momento che fra i prodotti finali vi sono composti azotati che hanno ancora contenuto energetico (in aggiunta ad acqua e anidride carbonica) e pertanto il valore calorico delle proteine è ridotto a 4,1 kcal/g. Sebbene anche le proteine possano essere catabolizzate per ottenere energia e per tale motivo sono incluse nel computo delle calorie, la maggior parte dell’energia stessa è ricavata da carboidrati e grassi. Infatti, la funzione delle proteine è in realtà molto diversa, in quanto esse rappresentano la fonte di aminoacidi (suddivisi in essenziali e non essenziali), i quali fungono da precursori nella sintesi proteica endogena e, quindi, delle impalcature cellulari e intercellulari.
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Si definiscono essenziali quegli aminoacidi che non possono essere sintetizzati all’interno dell’organismo e debbono provenire dall’alimentazione; non essenziali sono gli aminoacidi che possono provenire dal metabolismo endogeno. Quando l’energia contenuta negli alimenti è tale da consentire il mantenimento di un peso corporeo costante, si può affermare che l’individuo si trova in uno stato d’equilibrio energetico.
a) Metabolismo Basale
Viene definito come la quantità di calore liberata dall’organismo a riposo, in assenza di stress fisico e psichico, dopo 12 ore di digiuno in ambiente termoneutro (18-26 °C). Rappresenta l’energia minima necessaria per mantenere i processi vitali ed è soggetto a varie influenze: aumenta con altezza e peso in proporzione alla superficie corporea; è correlato con la massa corporea magra (più rappresentata nel maschio che nella femmina, cosicché il metabolismo basale è maggiormente elevato nel sesso maschile; tale differenza, abbastanza marcata verso la pubertà, si riduce dopo i 20 anni); è maggiore nel bambino e declina con gli anni (percentuale differente di tessuto metabolicamente attivo ed energia spesa per processi di accrescimento); cresce dopo ingestione di cibo, mentre durante il digiuno protratto può scendere fino al 50%; è incrementato da ansia e tensione ed è invece ridotto dalla depressione; è sensibile alla temperatura dell’ambiente (quando la temperatura esterna è inferiore a quella corporea si attivano i meccanismi di produzione di calore, per es. con i brividi, cosicché il metabolismo aumenta; un’accelerazione generale del metabolismo si ha anche quando la temperatura esterna è tale da far innalzare quella interna con un incremento di circa il 13% per ogni aumento di grado centigrado di temperatura corporea); è influenzato da vari ormoni, quali gli ormoni tiroidei, l’ormone della crescita e le catecolamine.
Diverse condizioni, sia fisiologiche sia patologiche, determinano una variazione del dispendio energetico: tra le prime segnaliamo la gravidanza e l’allattamento, tra le seconde la febbre, la malnutrizione, traumi, obesità, malattie endocrine, neoplasie e ustioni (queste ultime possono dar luogo a un aumento anche del 100%).
b) Attività Fisica
In ordine d’importanza, è il secondo fattore, dopo il metabolismo basale, a condizionare il bilancio energetico; può incidere sulla spesa energetica in modo molto variabile, secondo il tipo, la durata dell’esercizio e in base al peso del soggetto. In mancanza d’attività fisica e di una programmazione alimentare adeguata, l’incremento di peso riflette uno sbilanciamento a favore della massa grassa (metabolicamente poco attiva) rispetto a quella magra (metabolicamente più attiva).
c) Effetto Termico del Cibo
Dopo l’assunzione di un pasto, si osserva un aumento della spesa energetica che varia a seconda dei differenti substrati nutritivi (azione dinamica specifica degli alimenti): è ciò che si definisce anche come effetto termico del cibo. Si distinguono una parte obbligatoria e una parte facoltativa. La termogenesi obbligatoria è legata all’aumento della produzione di calore durante la fase di assorbimento dopo l’ingestione degli alimenti ed è dovuta alla spesa energetica necessaria per l’assorbimento stesso, la digestione e la metabolizzazione, prevalentemente epatica. La termogenesi facoltativa è in rapporto all’aumento dell’attività metabolica che si ha dopo il pasto allo scopo di dissipare, sotto forma di calore, l’eccesso di chilocalorie introdotte (attivazione simpatica). Di media, con l’effetto termico del cibo si determina una perdita di poco meno del 10% delle calorie potenziali di un pasto misto.
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In conclusione, il consumo energetico complessivo di un individuo deriva dalla termogenesi globale che, anche in questo caso, è in parte obbligatoria (metabolismo basale), in parte facoltativa (esercizio fisico, effetto termico del cibo, nonché temperatura ambientale). La prima è definita obbligatoria perché non può essere modificata dall’esterno, mentre la seconda è suscettibile alle variazioni d’elementi esterni.
2. Misurazione del Metabolismo
Esistono due metodi sperimentali per la misurazione del metabolismo negli esseri viventi: la calorimetria diretta e quella indiretta. Il metodo della calorimetria diretta prevede che una persona sia introdotta all’interno di una camera isolata, all’interno della quale è possibile valutare il dispendio energetico a partire dalla misurazione della dispersione di calore del soggetto stesso.
Gli specifici contributi dei tre substrati citati sono calcolati mediante equazioni che usano il quoziente respiratorio dei carboidrati, dei grassi e delle proteine. Il quoziente respiratorio (QR) è il rapporto tra CO2 prodotta e O2 consumato nell’unità di tempo; la CO2 prodotta e l’O2 consumato in un organo sono calcolati moltiplicando il flusso ematico per unità di tempo per la differenza arterovenosa di O2 e CO2. Il QR può essere valutato con buona approssimazione per l’organismo intero con metodi spirometrici. Esso si aggira sull’unità quando si bruciano carboidrati ed è inferiore quando si bruciano grassi e proteine; questi ultimi, infatti, sono più poveri di ossigeno.
Il metabolismo basale delle 24 ore, inteso come spesa energetica basale, è computato sulla base del sesso, del peso, dell’altezza e dell’età di un individuo.
3. Riserve Energetiche e Bilancio Energetico
Il deposito principale di riserva energetica dell’organismo è il tessuto adiposo (in prevalenza trigliceridi). L’elevata concentrazione calorica e la natura idrofobica dei trigliceridi consentono la creazione di riserve energetiche ideali senza effetti osmotici avversi.
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In accordo con la prima legge della termodinamica (essa postula che l’energia può essere convertita da una forma in un’altra, ma che non può essere né creata né distrutta; la quantità d’energia immagazzinata è pari alla differenza tra energia introdotta e quella eliminata), la quantità di trigliceridi nel tessuto adiposo è in rapporto con la differenza tra quantità d’energia introdotta (alimenti) e spesa energetica (principalmente metabolismo a riposo e lavoro fisico).
Numerosi meccanismi sono necessari affinché possa esserci un’integrazione armoniosa tra i componenti a breve termine (acidi grassi, glicemia, glicogeno epatico) e le riserve d’energia a lungo termine (massa grassa). L’equilibrio energetico è il risultato dell’attività di un sistema molto complesso che va dalla corteccia cerebrale all’adipocita: nessuna parte della struttura può funzionare da sola. Vie nervose centrali effettrici anaboliche e cataboliche controllano il bilancio energetico; le prime promuovono l’alimentazione e sopprimono il dispendio energetico favorendo la deposizione di grasso, le seconde hanno effetto contrario. Il bilancio finale di queste due parti determina nel tempo l’entità dei depositi di grasso.
Una fondamentale alterazione del ricambio energetico si può avere quando vengono meno i meccanismi di controllo che regolano il consumo calorico e lo stimolo alimentare. L’obesità è causata dall’eccessivo accumulo di riserve, cui non corrisponde un adeguato consumo. La magrezza insorge quando si abbia una persistente prevalenza del consumo sugli introiti.
4. Vie Metaboliche
Le reazioni chimiche sono strutturate in sequenze o vie metaboliche nelle quali il prodotto di una reazione rappresenta il substrato di quella successiva. Ogni componente di una via metabolica prende il nome di metabolita.
a) Via Catabolica
Trasforma molecole grandi e complesse in composti più piccoli, scindendo legami chimici. Riguarda processi ossidativi con liberazione d’energia che è conservata come adenosintrifosfato (ATP) e forme ridotte d’energia (nicotinamideadenindinucleotide fosfato-ridotto, NADPH, e nicotinamideadenindinucleotide ridotto, NADH).
b) Via Anabolica
Sintetizza molecole grandi e complesse da sostanze più semplici, formando nuovi legami chimici. Queste vie sono rappresentate dai processi riduttivi che richiedono energia sotto forma di ATP, NADPH e NADH.
c) Via Amfibolica
È una via metabolica che funziona in maniera sia catabolica sia anabolica. Ogni componente alimentare ha una forma di deposito, una forma di trasporto e dei metaboliti tessutali a basso peso molecolare che convergono principalmente verso l’acetilcoenzima A. Le forme di deposito e quelle di trasporto sono largamente interconvertibili: glucosio, acidi grassi e aminoacidi rappresentano forme di trasporto di combustibili metabolici che vengono immagazzinati rispettivamente come glicogeno, trigliceridi e proteine.
Le interconversioni metaboliche sono di due tipi: permesse (da carboidrati a grassi, da proteine a grassi, da proteine a carboidrati) e non permesse (da grassi a proteine, da carboidrati a proteine, da grassi a carboidrati). Le proteine non sono sintetizzabili direttamente dai carboidrati e dai grassi perché hanno bisogno della supplementazione dietetica di aminoacidi essenziali; i grassi non possono diventare carboidrati perché la reazione che trasforma il piruvato (composto a 3 atomi di carbonio) in acetilcoenzima A (composto a 2 atomi di carbonio) può avvenire in una sola direzione, non esistendo nei tessuti umani un enzima in grado di catalizzare il passaggio inverso da acetilcoenzima A a piruvato.
5. Calcio, Fosforo e Magnesio
Il calcio, il fosforo e il magnesio sono tre dei principali elementi chimici dell’organismo. Il calcio, in fase cristallina, contribuisce a formare la struttura ossea, mentre in soluzione regola l’eccitabilità delle membrane plasmatiche, le attività enzimatiche e la deposizione di altri minerali sulla matrice extracellulare dell’osso. Il fosfato è il principale anione intracellulare con funzioni di tampone, di trasportatore d’energia (per es. ATP) e di modulatore di processi molecolari attraverso fosforilazioni e defosforilazioni.
I valori di calcio totale nel sangue oscillano entro un intervallo molto stretto di circa il 5% del valore medio; quest’elemento si trova legato a proteine (principalmente albumina) oppure in forma ionizzata. La misurazione di quest’ultima frazione è un indice accurato dell’omeostasi calcica, che è regolata principalmente dall’ormone paratiroideo, dalla calcitonina, dalla vitamina D. Il fosforo e il magnesio circolano nel sangue in forma libera con variazioni plasmatiche molto ampie. Soltanto lo 0,1% del calcio totale corporeo è rinvenuto nel sangue e nei liquidi extracellulari. Tale quota di calcio è in rapido equilibrio con quella più grande regolata da osso, intestino e rene. La quantità dei flussi giornalieri è tale che una malattia di uno di questi organi può determinare valori patologici di calcemia. Il tessuto osseo funge da serbatoio per il calcio, i fosfati e il magnesio.
A livello intestinale non esiste una regolazione fine dell’assorbimento del magnesio e dei fosfati, al contrario del calcio. Quest’ultimo viene assorbito principalmente nel piccolo intestino dove circa il 10% del quantitativo ingerito con la dieta è assorbito passivamente; il rimanente è regolato dai metaboliti attivi della vitamina D, soprattutto 1,25-(OH)2-D (originariamente indicata come una vitamina liposolubile, attualmente considerata un ormone steroideo). A livello renale le frazioni di calcio, magnesio e fosfati non legate a proteine sono filtrate dai glomeruli. La porzione distale del nefrone può riassorbire dal liquido che fluisce nei tubuli più del 99% di questi minerali. Il riassorbimento del calcio tubulare è stimolato principalmente dall’ormone paratiroideo. Il riassorbimento di fosfati è influenzato negativamente dal paratormone.
6. Trasformazione dei Macronutrienti e Ruolo degli Enzimi
La trasformazione dei differenti macronutrienti in energia utilizzabile o in molecole necessarie per l’anabolismo percorre vie metaboliche proprie per ciascuna tipologia (carboidrati, lipidi, mucopolisaccaridi ecc.). Le vie sono contraddistinte dalla presenza di enzimi (molecole proteiche prodotte dall’organismo stesso a partire da aminoacidi sotto la direzione di un codice che risiede nei geni) specifici per ciascuna via e per ciascuna tappa, con il compito di far procedere la cascata di reazioni fino all’ottenimento dei prodotti finali. Qualsiasi alterazione a carico di uno o più di questi enzimi comporta un difetto nella catena metabolica.
Il Metabolismo Cellulare in Sintesi
Il metabolismo cellulare è la serie di reazioni biochimiche che avvengono nelle cellule; alcune di queste reazioni permettono di ottenere le molecole e l’energia di cui le cellule hanno bisogno. Ogni reazione può essere accelerata da un enzima. La massima produzione di energia nella cellula si ottiene attraverso processi che hanno luogo nei mitocondri, possibili in presenza di ossigeno.
Rompre e Costruire
Per metabolismo cellulare si intende l’insieme delle reazioni biochimiche che avvengono all’interno delle cellule. Le reazioni possono essere facilitate dagli enzimi, particolari proteine che funzionano da catalizzatori, rendendo possibile se non accelerando la reazione in cui sono coinvolti. Gli enzimi legano in maniera altamente specifica uno o più substrati, le molecole coinvolte nella reazione, facilitando così la loro trasformazione nei prodotti della reazione stessa, che sono poi rilasciati dall’enzima. Spesso perché all’interno delle cellule avvengano le trasformazioni molecolari desiderate da un prodotto iniziale a uno finale, occorrono più fasi, ciascuna delle quali può essere catalizzata da un diverso enzima.
In ciascuna di queste fasi, un substrato viene convertito in un prodotto, che a sua volta diventa il substrato per la reazione successiva. Via metabolica, o in inglese pathway metabolico, è l’espressione utilizzata per indicare un insieme di queste reazioni in sequenza. Le cellule sono in grado di controllare le vie metaboliche a seconda dei propri bisogni e ci riescono anche grazie alla regolazione dell’attività degli enzimi stessi.
Sono dette cataboliche quelle vie che permettono la degradazione di molecole complesse. In queste reazioni, le molecole sono trasformate nei loro costituenti (per esempio, dalle proteine si ottengono gli amminoacidi), mentre l’energia viene rilasciata come calore oppure immagazzinata sotto forma di particolari molecole. La sintesi di nuove molecole, le macromolecole, avviene attraverso vie definite anaboliche, che possono partire proprio dai prodotti del catabolismo e che per procedere hanno bisogno di energia. Per far sì che le cellule controllino i propri livelli di metaboliti fondamentali e abbiano a disposizione una quantità sufficiente di energia, le vie cataboliche e anaboliche devono essere in equilibrio.
Più strade per obiettivi comuni
L’energia non si crea né si distrugge, ma si trasforma. Da dove arriva allora l’energia di cui hanno bisogno le cellule? Nel caso di alcuni tipi di batteri, delle alghe e delle piante la “fonte” è rappresentata dal sole. Nel noto processo di fotosintesi, le cellule catturano l’energia solare e la utilizzano per produrre molecole organiche. Altri organismi, come gli esseri umani, funzionano diversamente e ricavano le molecole organiche dall’alimentazione.
Attraverso la nutrizione gli esseri umani ottengono l’acqua e i nutrienti, quali carboidrati, grassi, proteine, sali e minerali, che vengono se necessario scomposti in prodotti più piccoli, quindi assorbiti nel circolo ematico e recapitati a tessuti e cellule che ne hanno bisogno. L’energia è contenuta nei legami chimici delle molecole dei nutrienti e, attraverso diversi processi, viene trasformata in una forma che le cellule possono utilizzare. Rilasciata dalla rottura di tali legami, l’energia viene immagazzinata sotto forma di molecole ad alta energia, come l’ATP (adenosina trifosfato), il trasportatore di energia più abbondante nelle cellule.
La respirazione cellulare è un processo mediante il quale le cellule ricavano l’energia dai nutrienti. La degradazione di carboidrati, grassi e proteine converge in una via centrale del metabolismo, il cosiddetto ciclo dell’acido citrico (detto anche ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo di Krebs dal nome del suo scopritore, Hans Krebs). Il ciclo dell’acido citrico avviene all’interno dei mitocondri, le centrali energetiche della cellula. A questo ciclo, da cui si formano anidride carbonica e altre importanti molecole, segue la fosforilazione ossidativa, la fase di massima resa in termini di formazione di molecole di ATP, che vede il coinvolgimento della catena di trasporto degli elettroni ed è resa possibile da diverse proteine situate nella membrana interna dei mitocondri. Nell’insieme questo processo consuma ossigeno e produce anche acqua.
Nei diversi passaggi che portano dalla demolizione dei nutrienti al ciclo di Krebs, ha un ruolo importante una particolare molecola, chiamata acetilcoenzima A. La sua formazione a partire dal glucosio inizia nel citoplasma della cellula con la glicolisi, una via metabolica che non necessita di ossigeno e in cui da una molecola di glucosio si formano due molecole di piruvato, con un guadagno netto di due molecole di ATP, un numero decisamente inferiore rispetto alla fosforilazione ossidativa, e altre molecole. Il piruvato è poi trasportato nei mitocondri e convertito nell’acetilcoenzima A, che entra così nel ciclo di Krebs.
Il controllo dell’energia
La trasformazione dell’energia chimica in una forma utile alle cellule viene regolata tramite diverse modalità. Per esempio, le cellule possono rispondere a certi segnali o non possedere alcuni organuli (come i globuli rossi, che non hanno mitocondri). Centrale è la disponibilità di ossigeno. In condizioni di assenza o di bassi livelli di ossigeno, il piruvato prodotto dalla glicolisi potrà avere un diverso destino: invece di entrare nei mitocondri, resterà nel citoplasma dove, grazie al coinvolgimento di un particolare enzima, si produrrà il lattato (o acido lattico). Si noti che, quando le cellule muscolari fanno affidamento sulla glicolisi per la produzione di energia a causa della bassa disponibilità di ossigeno, è proprio l’accumulo di questo prodotto che provoca la caratteristica sensazione di dolore.
Si sente spesso parlare di metabolismo, in merito a salute, peso e alimentazione. Può essere alto o basso, lento o veloce, ma cosa significa esattamente? Il metabolismo è un processo attraverso il quale il nostro corpo converte in energia ciò che mangiamo e beviamo. Energia di cui abbiamo bisogno non solo per muoverci, ma anche per garantire il dispendio energetico necessario a tutte le funzioni metaboliche vitali (metabolismo basale) come la respirazione, la circolazione del sangue o la riparazione delle cellule. Al metabolismo basale dobbiamo aggiungere il metabolismo energetico, determinato dal movimento e dall’attività fisica che compiamo ogni giorno, e dalla termogenesi indotta dagli alimenti.
Il metabolismo può essere “veloce” (alto) e trasformare più velocemente il cibo che mangiamo in energia, o “lento” (basso), impiegando più tempo per riuscire a farlo. Il metabolismo di un soggetto è dato dalla somma del metabolismo basale, dalla termogenesi dieta-indotta (l’energia che si sviluppa nei processi digestivi), e dall’attività fisica. Un equilibrio tra le reazioni anaboliche (di distruzione) e le reazioni cataboliche (di costruzione) dell’organismo ci permette di modulare l’assunzione degli alimenti, al fine di mantenere un adeguato bilancio tra l’assunzione di cibo e la spesa energetica.
Essere in condizioni di sovrappeso ed avere una massa magra poco rappresentata determinano una riduzione del metabolismo, inoltre, se in aggiunta, manteniamo una attività fisica scarsa o assente andremo a peggiorare la condizione. Il 20% circa del metabolismo basale è rappresentato dalla muscolatura scheletrica, di conseguenza un aumento della muscolatura è il metodo fisiologico che abbiamo per aumentare il metabolismo basale. Inoltre, possiamo aiutare la massa magra a preservarsi nel tempo o ad aumentare, se serve, non soltanto con adeguato movimento ed attività fisica, ma anche assumendo la giusta quantità di proteine ripartita nei pasti della giornata. Saltare la prima colazione, infatti, porta ad una riduzione della produzione insulinica nelle prime ore della giornata, con conseguente ed inevitabile incremento di peso nel tempo. È estremamente soggettivo. Ci aiuterà ad incrementare le motivazioni e le aspettative e a raggiungerle e mantenerle nel tempo.
I nutrienti provenienti dalla digestione degli alimenti vengono assorbiti, passano nel sangue e vengono assimilati da tutte le cellule dell’organismo. I nutrienti, per essere utilizzati, devono subire una serie di reazioni chimiche che nel complesso prendono il nome di metabolismo. Il metabolismo è fondamentale per fornire energia attraverso la scissione di molecole complesse in molecole più semplici e per sintetizzare le molecole più complesse a partire da molecole semplici.
Ogni giorno, le nostre cellule vanno incontro a numerosissime reazioni da cui ottengono energia (ATP) e molecole indispensabili per la loro vita e per quella dell’organismo. Oltre a questo, bisogna considerare il metabolismo come il dispendio energetico totale.
Anche il rinnovo delle cellule dell'organismo o il trasporto di molecole richiedono energia (come ATP), specie quando ciò avviene contro gradiente di concentrazione; il calcio viene ad esempio raccolto nel sarcolemma di una cellula in cui si trova in concentrazione dieci mila volte superiore che nel resto della molecola; perché sia possibile tale raccolta, bisogna fornire energia. Nel sarcolemma vi sono degli enzimi che legano l'ATP: le proteine, ridisponendosi, si flettono e si legano con il calcio (Ca2+).
Le principali sostanze nutritive introdotte con la dieta possono essere raggruppate in tre principali classi di composti che presentano uno scheletro carbonioso, dal quale si ottiene ATP: proteine, polisaccaridi e lipidi.
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