Il metabolismo (dal greco μεταβολή, «mutazione») può essere definito come il complesso di processi biochimici che assicurano le attività vitali dell’organismo e dei singoli tessuti. Sostanzialmente, il termine metabolismo può essere considerato sinonimo di ricambio. Il concetto si applica prevalentemente all’insieme degli scambi energetici, ma anche ai processi che, a prescindere dalle variazioni di energia, garantiscono la vitalità e il buon funzionamento di strutture organiche (per es., metabolismo osseo, glucidico, lipidico, proteico ecc.).
Quando si prendano in esame le trasformazioni di energia e di materia che avvengono nelle cellule dei vari organismi viventi, vanno comprese diverse funzioni, quali i processi di biosintesi con relative reazioni enzimatiche, la modificazione, trasformazione e degradazione di sostanze biologiche, le interazioni fra le diverse sostanze biologiche. Queste funzioni in sostanza mirano a ottenere, accumulare e rendere disponibile l’energia; esse sono regolate da fattori genetici e sono strettamente interconnesse.
Il metabolismo energetico rappresenta un insieme coordinato di processi cellulari essenziali che svolgono tre funzioni principali. Innanzitutto, permette agli organismi di ricavare energia, sia attraverso la fotosintesi negli organismi autotrofi che dall'ossidazione dei nutrienti negli eterotrofi. In secondo luogo, consente l'idrolisi dei polimeri in monomeri e la scissione dei trigliceridi.
Vie Metaboliche
Le reazioni chimiche sono strutturate in sequenze o vie metaboliche nelle quali il prodotto di una reazione rappresenta il substrato di quella successiva. Ogni componente di una via metabolica prende il nome di metabolita. Queste trasformazioni metaboliche non avvengono in un singolo passaggio, ma attraverso una sequenza ordinata di reazioni chiamata via metabolica. Ogni reazione produce un intermedio che funge da substrato per la reazione successiva, creando così un flusso continuo di trasformazioni chimiche.
Ogni componente alimentare ha una forma di deposito, una forma di trasporto e dei metaboliti tessutali a basso peso molecolare che convergono principalmente verso l’acetilcoenzima A. Le forme di deposito e quelle di trasporto sono largamente interconvertibili: glucosio, acidi grassi e aminoacidi rappresentano forme di trasporto di combustibili metabolici che vengono immagazzinati rispettivamente come glicogeno, trigliceridi e proteine.
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Le interconversioni metaboliche sono di due tipi: permesse (da carboidrati a grassi, da proteine a grassi, da proteine a carboidrati) e non permesse (da grassi a proteine, da carboidrati a proteine, da grassi a carboidrati). Le proteine non sono sintetizzabili direttamente dai carboidrati e dai grassi perché hanno bisogno della supplementazione dietetica di aminoacidi essenziali; i grassi non possono diventare carboidrati perché la reazione che trasforma il piruvato (composto a 3 atomi di carbonio) in acetilcoenzima A (composto a 2 atomi di carbonio) può avvenire in una sola direzione, non esistendo nei tessuti umani un enzima in grado di catalizzare il passaggio inverso da acetilcoenzima A a piruvato.
Tipi di Vie Metaboliche
- Via catabolica: Trasforma molecole grandi e complesse in composti più piccoli, scindendo legami chimici. Riguarda processi ossidativi con liberazione d’energia che è conservata come adenosintrifosfato (ATP) e forme ridotte d’energia (nicotinamideadenindinucleotide fosfato-ridotto, NADPH, e nicotinamideadenindinucleotide ridotto, NADH).
- Via anabolica: Sintetizza molecole grandi e complesse da sostanze più semplici, formando nuovi legami chimici. Queste vie sono rappresentate dai processi riduttivi che richiedono energia sotto forma di ATP, NADPH e NADH.
- Via amfibolica: È una via metabolica che funziona in maniera sia catabolica sia anabolica.
Reazioni di Ossidoriduzione (Redox)
Le reazioni di ossidoriduzione (redox) costituiscono la base di molti processi metabolici. Durante queste reazioni, gli elettroni vengono trasferiti da una molecola all'altra attraverso due semireazioni complementari: l'ossidazione, dove una molecola perde elettroni, e la riduzione, dove un'altra molecola li acquista.
Il NAD nicotinammide−adenin−dinucleotidenicotinammide-adenin-dinucleotide e il NADP nicotinammide−adenin−dinucleotide−fosfatonicotinammide-adenin-dinucleotide-fosfato sono coenzimi essenziali nel metabolismo energetico.
Metabolismo del Glucosio
Il metabolismo del glucosio rappresenta una via catabolica universale, presente in tutti gli organismi viventi. Il glucosio, ricco di energia potenziale, viene degradato attraverso una serie di reazioni controllate che producono energia sotto forma di ATP. La glicolisi, processo anaerobico che non richiede ossigeno, è la prima fase del catabolismo del glucosio e produce piruvato, ATP e NADH.
La respirazione cellulare è un processo aerobico che segue la glicolisi e richiede la presenza di ossigeno. La fermentazione, al contrario, è un processo anaerobico che rappresenta una via alternativa alla respirazione cellulare. In questo caso, il piruvato viene convertito in etanolo o lattato, producendo una quantità minore di energia rispetto alla respirazione cellulare.
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Glicolisi
La glicolisi si svolge nel citoplasma cellulare e comprende una sequenza di dieci reazioni enzimatiche specifiche. La fase endoergonica della glicolisi inizia con la fosforilazione del glucosio, catalizzata dall'enzima esochinasi in presenza di ioni magnesio. La terza tappa coinvolge una seconda fosforilazione, catalizzata dalla fosfofruttochinasi, che produce fruttosio-1,6-bifosfato. Questa reazione è particolarmente importante perché rappresenta un punto di controllo del flusso glicolitico. Infine, l'aldolasi catalizza la scissione del fruttosio-1,6-bifosfato in due molecole a tre atomi di carbonio: la gliceraldeide-3-fosfato (G3P) e il diidrossiacetone fosfato.
Via del Pentoso Fosfato
La via del pentoso fosfato si svolge parallelamente alla glicolisi nel citoplasma cellulare. La sua importanza risiede nella produzione di NADPH + H+, essenziale per le reazioni biosintetiche e la protezione cellulare dai radicali liberi dell'ossigeno. La fase ossidativa della via del pentoso fosfato comprende tre reazioni principali che convertono il glucosio 6-fosfato in 6-fosfogluconato attraverso l'intermediario 6-fosfoglucono-δ-lattone.
Ciclo di Krebs e Catena Respiratoria
Il ciclo di Krebs, anche noto come ciclo dell'acido citrico, rappresenta una serie di reazioni chimiche fondamentali che avvengono nella matrice mitocondriale. La catena respiratoria è composta da quattro complessi proteici principali che trasferiscono elettroni dal NADH e FADH₂ all'ossigeno molecolare. La chemiosmosi rappresenta il processo attraverso cui il gradiente protonico viene utilizzato per sintetizzare ATP mediante l'ATP sintasi.
Il Ruolo dei Mitocondri
Insieme dei processi che generano ATP ed energia in altra forma per le necessità della cellula. Sede cellulare del metabolismo energetico sono i mitocondri. Il metabolismo energetico ha inizio alla fine del processo di demolizione (catabolismo) dei nutrienti ed è caratterizzato da una serie di ossidoriduzioni in cui un substrato ridotto (un carboidrato, un acido grasso e anche un aminoacido) con una determinata energia potenziale di legame, è ossidato ad acqua e anidride carbonica.
È possibile distinguere tre fasi del metabolismo energetico a partire dai prodotti principali del metabolismo di carboidrati, lipidi e proteine: glucosio, acidi grassi e aminoacidi. Nella prima fase i prodotti del catabolismo sono degradati ad acetil-CoA. Nella seconda fase, corrispondente al ciclo di Krebs, si ha l’ossidazione dei due atomi di C dell’acetil-CoA a CO2 e la produzione di tre molecole di NADH e una di FADH2. Nella terza fase, questi cofattori sono ossidati, con trasporto di equivalenti di riduzione all’ossigeno, mediante i componenti della catena respiratoria. L’ossidazione è accoppiata alla sintesi di ATP mediante il gradiente protonico elettrochimico transmebrana nel processo denominato fosforilazione ossidativa.
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Equilibrio Energetico e Riserve
Quando l’energia contenuta negli alimenti è tale da consentire il mantenimento di un peso corporeo costante, si può affermare che l’individuo si trova in uno stato d’equilibrio energetico. Il deposito principale di riserva energetica dell’organismo è il tessuto adiposo (in prevalenza trigliceridi). L’elevata concentrazione calorica e la natura idrofobica dei trigliceridi consentono la creazione di riserve energetiche ideali senza effetti osmotici avversi.
In accordo con la prima legge della termodinamica (essa postula che l’energia può essere convertita da una forma in un’altra, ma che non può essere né creata né distrutta; la quantità d’energia immagazzinata è pari alla differenza tra energia introdotta e quella eliminata), la quantità di trigliceridi nel tessuto adiposo è in rapporto con la differenza tra quantità d’energia introdotta (alimenti) e spesa energetica (principalmente metabolismo a riposo e lavoro fisico).
Numerosi meccanismi sono necessari affinché possa esserci un’integrazione armoniosa tra i componenti a breve termine (acidi grassi, glicemia, glicogeno epatico) e le riserve d’energia a lungo termine (massa grassa). L’equilibrio energetico è il risultato dell’attività di un sistema molto complesso che va dalla corteccia cerebrale all’adipocita: nessuna parte della struttura può funzionare da sola. Vie nervose centrali effettrici anaboliche e cataboliche controllano il bilancio energetico; le prime promuovono l’alimentazione e sopprimono il dispendio energetico favorendo la deposizione di grasso, le seconde hanno effetto contrario. Il bilancio finale di queste due parti determina nel tempo l’entità dei depositi di grasso.
Una fondamentale alterazione del ricambio energetico si può avere quando vengono meno i meccanismi di controllo che regolano il consumo calorico e lo stimolo alimentare. L’obesità è causata dall’eccessivo accumulo di riserve, cui non corrisponde un adeguato consumo. La magrezza insorge quando si abbia una persistente prevalenza del consumo sugli introiti.
Fattori che Influenzano il Metabolismo Energetico
La conoscenza della quantità d’energia ottenuta con l’assorbimento e la digestione degli alimenti, e della spesa energetica relativa a tutti i processi vitali di un organismo, è essenziale per una corretta valutazione dei fabbisogni corporei. Quando l’energia contenuta negli alimenti è tale da consentire il mantenimento di un peso corporeo costante, si può affermare che l’individuo si trova in uno stato d’equilibrio energetico.
Il consumo energetico complessivo di un individuo deriva dalla termogenesi globale che, anche in questo caso, è in parte obbligatoria (metabolismo basale), in parte facoltativa (esercizio fisico, effetto termico del cibo, nonché temperatura ambientale). La prima è definita obbligatoria perché non può essere modificata dall’esterno, mentre la seconda è suscettibile alle variazioni d’elementi esterni.
Diverse condizioni, sia fisiologiche sia patologiche, determinano una variazione del dispendio energetico: tra le prime segnaliamo la gravidanza e l’allattamento, tra le seconde la febbre, la malnutrizione, traumi, obesità, malattie endocrine, neoplasie e ustioni (queste ultime possono dar luogo a un aumento anche del 100%).
Metabolismo Basale
Viene definito come la quantità di calore liberata dall’organismo a riposo, in assenza di stress fisico e psichico, dopo 12 ore di digiuno in ambiente termoneutro (18-26 °C). Rappresenta l’energia minima necessaria per mantenere i processi vitali ed è soggetto a varie influenze: aumenta con altezza e peso in proporzione alla superficie corporea; è correlato con la massa corporea magra (più rappresentata nel maschio che nella femmina, cosicché il metabolismo basale è maggiormente elevato nel sesso maschile; tale differenza, abbastanza marcata verso la pubertà, si riduce dopo i 20 anni); è maggiore nel bambino e declina con gli anni (percentuale differente di tessuto metabolicamente attivo ed energia spesa per processi di accrescimento); cresce dopo ingestione di cibo, mentre durante il digiuno protratto può scendere fino al 50%; è incrementato da ansia e tensione ed è invece ridotto dalla depressione; è sensibile alla temperatura dell’ambiente (quando la temperatura esterna è inferiore a quella corporea si attivano i meccanismi di produzione di calore, per es. con i brividi, cosicché il metabolismo aumenta; un’accelerazione generale del metabolismo si ha anche quando la temperatura esterna è tale da far innalzare quella interna con un incremento di circa il 13% per ogni aumento di grado centigrado di temperatura corporea); è influenzato da vari ormoni, quali gli ormoni tiroidei, l’ormone della crescita e le catecolamine.
Attività Fisica
In ordine d’importanza, è il secondo fattore, dopo il metabolismo basale, a condizionare il bilancio energetico; può incidere sulla spesa energetica in modo molto variabile, secondo il tipo, la durata dell’esercizio e in base al peso del soggetto. In mancanza d’attività fisica e di una programmazione alimentare adeguata, l’incremento di peso riflette uno sbilanciamento a favore della massa grassa (metabolicamente poco attiva) rispetto a quella magra (metabolicamente più attiva).
Effetto Termico del Cibo
Dopo l’assunzione di un pasto, si osserva un aumento della spesa energetica che varia a seconda dei differenti substrati nutritivi (azione dinamica specifica degli alimenti): è ciò che si definisce anche come effetto termico del cibo. Si distinguono una parte obbligatoria e una parte facoltativa. La termogenesi obbligatoria è legata all’aumento della produzione di calore durante la fase di assorbimento dopo l’ingestione degli alimenti ed è dovuta alla spesa energetica necessaria per l’assorbimento stesso, la digestione e la metabolizzazione, prevalentemente epatica. La termogenesi facoltativa è in rapporto all’aumento dell’attività metabolica che si ha dopo il pasto allo scopo di dissipare, sotto forma di calore, l’eccesso di chilocalorie introdotte (attivazione simpatica). Di media, con l’effetto termico del cibo si determina una perdita di poco meno del 10% delle calorie potenziali di un pasto misto.
Misurazione del Metabolismo
Esistono due metodi sperimentali per la misurazione del metabolismo negli esseri viventi: la calorimetria diretta e quella indiretta. Il metodo della calorimetria diretta prevede che una persona sia introdotta all’interno di una camera isolata, all’interno della quale è possibile valutare il dispendio energetico a partire dalla misurazione della dispersione di calore del soggetto stesso.
Gli specifici contributi dei tre substrati citati sono calcolati mediante equazioni che usano il quoziente respiratorio dei carboidrati, dei grassi e delle proteine. Il quoziente respiratorio (QR) è il rapporto tra CO2 prodotta e O2 consumato nell’unità di tempo; la CO2 prodotta e l’O2 consumato in un organo sono calcolati moltiplicando il flusso ematico per unità di tempo per la differenza arterovenosa di O2 e CO2. Il QR può essere valutato con buona approssimazione per l’organismo intero con metodi spirometrici. Esso si aggira sull’unità quando si bruciano carboidrati ed è inferiore quando si bruciano grassi e proteine; questi ultimi, infatti, sono più poveri di ossigeno.
Il metabolismo basale delle 24 ore, inteso come spesa energetica basale, è computato sulla base del sesso, del peso, dell’altezza e dell’età di un individuo.
dove:
- MB = metabolismo basale
- P = peso corporeo in kg
- A = altezza in centimetri
- E = età in anni
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