Il metabolismo è il complesso delle trasformazioni chimiche che avvengono nelle cellule degli organismi eucarioti e procarioti in modo coordinato e finalizzato, al quale cooperano molti enzimi e sistemi multienzimatici intracellulari. Si tratta dell'attività di ogni singola cellula; in rapporto alle differenze citomorfologiche delle cellule e delle loro attività metaboliche, si distinguono un metabolismo delle cellule eucariotiche e un metabolismo.
Per metabolismo intermedio si intendono le sequenze specifiche dei prodotti successivi di trasformazione, i metaboliti; esso presenta due fasi principali: l’anabolismo e il catabolismo.
Anabolismo e Catabolismo: Le Due Fasi del Metabolismo
Nell’anabolismo (o biosintesi), che costituisce la fase costruttiva sintetica del metabolismo, piccoli precursori o molecole di base sono utilizzati per formare i grandi componenti macromolecolari cellulari, come le proteine e gli acidi nucleici. Il catabolismo è la fase degradativa del metabolismo.
Catabolismo: Definizione e Processi
Con il termine catabolismo si intendono i processi degradativi in cui le molecole complesse vengono trasformate in molecole più semplici. Si tratta di un processo esoergonico, ovvero che rilascia energia. I polimeri come proteine, polisaccaridi, acidi nucleici e lipidi vengono dapprima degradati nei loro monomeri, rispettivamente aminoacidi, monosaccaridi, nucleotidi, acidi grassi.
La creazione di questi prodotti si attua attraverso reazioni di ossido-riduzione con rilascio di energia libera, che in parte viene persa sotto forma di calore, in parte viene sfruttata per sintetizzare molecole di ATP. In altri casi, il catabolismo viene utilizzato per ottenere precursori per la sintesi di altre molecole. In condizioni di digiuno, le proteine muscolari vengono degradate ad aminoacidi e dai loro prodotti viene sintetizzato il glucosio attraverso la gluconeogenesi, in modo da mantenere costante la glicemia nel sangue.
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I processi catabolici sono inoltre importanti per rimuovere i neurotrasmettitori dagli spazi sinaptici durante la trasmissione del segnale nervoso. Nella cellula, le reazioni cataboliche e anaboliche avvengono in tempi separati. Ciò viene garantito dalla regolazione degli enzimi delle diverse vie metaboliche, i quali sono attivati e disattivati attraverso l'aggiunta e la rimozione di gruppi fosfato da parte delle chinasi e le fosfatasi. Gli ormoni che stimolano il catabolismo vengono rilasciati in condizioni di carenza energetica e nelle risposte a condizioni di stress. I principali ormoni catabolici sono il cortisolo, il glucagone, l'adrenalina e le altre catecolamine.
Anabolismo: Definizione e Processi
L’anabolismo rappresenta il tragitto inverso: le più piccole molecole vengono convertite in complessi macromolecolari (momento che richiede e impiega energia). È la fase sintetica del metabolismo, quella che consente la costruzione di nuove strutture organiche e lo svolgimento di mille altre funzioni cellulari, sfruttando l’energia derivante da una sorta di “barretta energetica” - l’ATP (adenosina trifosfato) prodotto dai mitocondri - che la cellula “spezza” per le proprie esigenze anaboliche.
Stadi del Catabolismo e dell'Anabolismo
Si possono riconoscere, sia nel catabolismo sia nell’anabolismo, tre stadi diversi costituiti da una serie di reazioni enzimatiche successive.
- Nel catabolismo, il primo stadio è rappresentato dalla demolizione delle macromolecole (proteine, lipidi, polisaccaridi, acidi nucleici) nei loro blocchi costitutivi (amminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi, nucleotidi); questo stadio è essenzialmente idrolitico e non libera energia utilizzabile dalle cellule. Nel secondo stadio, si ha la demolizione dei blocchi costitutivi in pochi intermedi fondamentali formati da 2-4 atomi di carbonio, come il piruvato, l’ossalacetato, l’acetato (sotto forma di acetil-CoA) e pochi altri, attraverso vie metaboliche specifiche per ogni tipo di composto (come la glicolisi, la β-ossidazione degli acidi grassi ecc.). A questo stadio è associata la liberazione di una parte relativamente piccola dell’energia totale racchiusa nei legami delle biomolecole. Infine, nel terzo stadio, i pochi intermedi ottenuti precedentemente sono incanalati in un unico processo ciclico terminale, il ciclo dell’acido citrico o ciclo di Krebs, che estrae tutta l’energia possibile dai legami chimici tramite reazioni ossidoriduttive. La riossidazione delle molecole ridotte nel ciclo dell’acido citrico è accoppiata alla produzione di energia sotto forma di ATP durante la fosforilazione ossidativa, nella quale l’accettore finale degli elettroni, provenienti si può dire da tutti i cicli metabolici precedenti, è l’ossigeno molecolare.
- Nel primo stadio dell’anabolismo, invece, piccole molecole entrano nel ciclo di Krebs, o si trasformano, comunque, in precursori a basso peso molecolare. Il ciclo dell’acido citrico, perciò, non può essere considerato esclusivamente una via catabolica, in quanto partecipa anche alla maggioranza delle vie biosintetiche, fornendo i precursori essenziali. Nel secondo stadio, questi piccoli precursori (piruvato, ossalacetato, acetil-CoA ecc.) vengono trasformati in molecole specifiche che rappresentano i blocchi costitutivi delle varie classi di molecole biologiche (monosaccaridi, acidi grassi, amminoacidi ecc.). In questo stadio è, in genere, necessaria più energia di quella che le corrispondenti vie cataboliche sono in grado di liberare.
Regolazione del Metabolismo
Il metabolismo è sottoposto a una serie di fattori di regolazione che si differenziano a seconda del loro meccanismo d’azione, della loro localizzazione intracellulare e dell’ordine temporale della loro azione.
- Vi è una regolazione automatica, termodinamica e cinetica, che agisce in base alla concentrazione degli intermedi (substrati e prodotti delle singole reazioni enzimatiche) o dei coenzimi e del loro stato ossidoriduttivo, a livello del sito attivo degli enzimi interessati.
- La regolazione, basata sulla compartimentazione intracellulare delle vie metaboliche, consiste nella precisa localizzazione dei processi anabolici e catabolici in diversi compartimenti cellulari ed è caratteristica degli organismi eucarioti.
- Un altro tipo di controllo del metabolismo è dato dalla regolazione allosterica basata sulla modulazione dell’attività catalitica di particolari enzimi oligomerici (detti enzimi allosterici o regolatori), situati in posizione chiave delle vie metaboliche, in risposta alle variazioni di concentrazioni di effettori che si legano a siti particolari dell’enzima, detti siti allosterici.
- Il controllo del metabolismo è anche garantito dalla presenza di forme multiple di uno stesso enzima note come isoenzimi.
- La regolazione del metabolismo basata sulle modificazioni covalenti degli enzimi è un tipo di controllo più lento e permette di mantenere l’enzima in uno stato attivo, o inattivo, per parecchi eventi catalitici.
- La velocità di sintesi di alcuni enzimi è molto accelerata in certe condizioni, cosicché la concentrazione reale dell’enzima nella cellula risulta sostanzialmente aumentata. Questo tipo di controllo del metabolismo è più lento, perché agisce sul livello degli enzimi presenti all’interno di una cellula; il controllo può essere permanente (i livelli dei vari enzimi sono determinati geneticamente), o può agire in risposta a determinati stimoli metabolici.
- Inoltre, esiste un controllo del metabolismo che si manifesta per mezzo di una regolazione a distanza negli organismi multicellulari, sia attraverso l’uso di messaggeri chimici (ormoni, neuromediatori ecc.) sia attraverso connessioni fisse intercellulari.
Metabolismo Basale
Il metabolismo basale è il dispendio energetico dell’organismo in condizioni ‘di base’, ossia in completo riposo fisico e psichico, a digiuno da almeno 12-16 ore e in neutralità termica. Esso rappresenta il fabbisogno calorico necessario al mantenimento delle funzioni vitali (attività cardiocircolatoria, respirazione, termoregolazione ecc.) e può essere espresso in kilocalorie per ora e per m2 di superficie corporea.
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Vie Metaboliche del Metabolismo Secondario
Il metabolismo secondario è costituito da vie metaboliche che portano alla formazione o alla degradazione di sostanze nell’ordine di appena alcuni milligrammi al giorno. Ne sono un esempio la biosintesi di coenzimi e ormoni, che sono prodotti e utilizzati solo in tracce, e la formazione di nucleotidi e pigmenti. Si tratta di biomolecole altamente specializzate molto importanti per la vita degli organismi che le sintetizzano. Le vie metaboliche del metabolismo secondario sono generalmente interconnesse con le reazioni del metabolismo centrale.
Metabolismo dei Procarioti
Il metabolismo dei procarioti si differenzia da quello degli organismi superiori soprattutto a livello di alcune vie cataboliche, mentre il loro anabolismo è fondamentalmente simile. Nei procarioti aerobi, per la mancanza di organelli intracellulari definiti, è assente il sistema di controllo del metabolismo. Due tipi di metabolismo prettamente procariotico sono la fermentazione e la respirazione anaerobia.
Tabella Riassuntiva delle Vie Metaboliche
| Via Metabolica | Tipo | Descrizione |
|---|---|---|
| Glicolisi | Catabolica | Trasforma una molecola di glucosio in due molecole di piruvato. |
| Via del pentoso fosfato | Anabolica/Catabolica | Ossida il glucosio 6-fosfato per produrre NADPH e ribosio 5-fosfato. |
| Glicogenolisi | Catabolica | Scinde il glicogeno in glucosio e glucosio 1-fosfato. |
| Ciclo di Krebs | Catabolica | Produce energia (GTP), CO2 e equivalenti riducenti (NADH e FADH2). |
| Ciclo dell’urea | Catabolica | Converte l'ammoniaca in urea. |
| Beta-ossidazione | Catabolica | Degrada un acido grasso producendo acetil-CoA, NADH e FADH2. |
Le reazioni chimiche, siano esse anaboliche o cataboliche, possono avvenire spontaneamente solo se la variazione di energia libera è negativa, ovvero se l’energia libera dei prodotti (stato finale della reazione) è maggiore di quella dei reagenti (stato iniziale della reazione). Le reazioni anaboliche di sintesi sono prevalentemente endoergoniche (cioè richiedono un apporto di energia), al contrario di quelle cataboliche di degradazione che sono prevalentemente reazioni esoergoniche, nelle quali si liberano notevoli quantità di energia. Questa viene temporaneamente trasferita a composti intracellulari specifici ad alto potenziale energetico, che a loro volta trasportano e rendono disponibile l’energia nelle sedi dei vari processi anabolici.
Il principale di questi composti è l’adenosintrifosfato; la demolizione delle molecole nutritive a prodotti di rifiuto determina, utilizzando ADP e Pi, la sintesi di ATP, il quale rende disponibile l’energia accumulata cedendo il gruppo fosforico per la sintesi di macromolecole o per lo svolgimento di varie forme di lavoro. Per questo motivo, il sistema ATP/ADP costituisce una sorta di ‘moneta di scambio’ utilizzabile per la maggior parte delle reazioni che implicano trasferimenti di energia.
Le reazioni chimiche generalmente deputate alla produzione di energia, da conservare sotto forma di composti altamente energetici, sono quelle ossidoriduttive associate al trasferimento degli elettroni. Un certo numero di molecole, comune a entrambi i processi, permette una interconnessione tra le vie anaboliche e quelle cataboliche.
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