I muscoli sono connessi alle ossa direttamente o tramite i tendini. Quando si parla di fibra muscolare, si intende la cellula muscolare. La membrana si chiama sarcolemma, il citoplasma sarcoplasma.
La caratteristica del tessuto muscolare è la presenza di cellule multinucleate, con i nuclei situati alla periferia della cellula perché l’interno è occupato dalle fibre contrattili. Ogni fibra contiene organelli la cui funzione è la contrazione. Tra questi, i mitocondri per la produzione di energia e la mioglobina, affine all’O2 più dell’emoglobina (infatti le sottrae l’ossigeno).
Le miofibrille, di forma bastoncellare, contengono l’apparato contrattile vero e proprio. Il reticolo sarcoplasmatico, una forma elaborata del reticolo plasmatico liscio, circonda ogni miofibrilla e termina nelle cisterne terminali. Poi abbiamo i tuboli T, invaginazioni della membrana all’interno della cellula.
Il reticolo contiene elevate concentrazioni di Ca++, fondamentale per la contrazione. I tubuli T (o trasversi) sono fatti di sarcolemma e portano segnali elettrochimici in prossimità delle parti più profonde della cellula muscolare. Il complesso formato da reticolo sarcoplasmatico e tubuli T attiva i muscoli scheletrici quando sono stimolati dal motoneurone, con massima velocità e minimo dispendio di energia.
Struttura del Sarcomero
La struttura contrattile molecolare della fibra muscolare è il Sarcomero, formato da bande alternate di zone chiare e scure che determinano la posizione topografica di actina e miosina. Le linee Z delimitano i confini del sarcomero, ancorando i filamenti sottili di actina. La linea M, a metà del sarcomero, àncora i miofilamenti spessi di Miosina.
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- Banda A: Lunga quanto la miosina, rappresenta la zona scura dove actina e miosina si sovrappongono.
- Zona H: Contenuta nella banda A, contiene solo miosina senza sovrapposizione di actina, rappresentando la zona chiara.
Actina e Miosina
L’actina è formata da tanti piccoli monomeri di Actina G (globulare), immaginata come una collana di perle: il filo è l’actina F, le perle sono l’actina G. Un miofilamento di actina è formato da due filamenti di actina F avvolti a doppia elica.
La troponina è formata da tre proteine globulari che si legano a tre strutture diverse: una per l’actina, una per la tropomiosina e una per il Ca++ (questo legame con il calcio darà il via alla contrazione). La miosina è formata da filamenti, due sub-unità attorcigliate fra loro dotate ciascuna di una coda e una testa (come due mazze da golf attorcigliate).
Le due teste globulari sono disposte speculari su due direzioni opposte. Le teste della miosina, dette anche ponti trasversali, contengono i siti di legame per l’ATP e l’actina. All’interno della cellula sarà presente l’enzima ATP-asi per la demolizione dell’ATP.
Meccanismo della Contrazione Muscolare
Il meccanismo della contrazione muscolare si basa sullo scorrimento delle fibre di actina sulla miosina, determinando l’accorciamento del muscolo e quindi il movimento. Ci sarà una variazione delle dimensioni di alcune bande. Le bande H e I diventano più piccole, mentre la banda A rimane invariata e le linee Z nel complesso si avvicinano.
Tutto questo si basa su un modello fisiologico basato sullo “scorrimento dei miofilamenti” (quindi l’accorciamento non è dovuto alla loro modificazione strutturale). Quando arriva lo stimolo alla testa della miosina il gruppo P (fosfato) si libera dalla miosina, si genera energia e si crea il “colpo di forza”, cioè la remata.
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Questo colpo di forza è quindi l’evento in cui la testa della miosina si sposta verso l’interno del sarcomero. Si riferisce a quel fenomeno che associa l’eccitazione di una fibra muscolare alla sua automatica contrazione.
Fonti di Energia per la Contrazione
Nei primi 6 secondi utilizziamo tutta la prima fonte. La fosfocreatina invece serve a formare ATP all’interno della cellula, poiché libera un gruppo P per darlo all’ADP, che diventa ATP. Questa fornisce energia per circa 20 sec.
Durante la contrazione, l'ATP viene consumato e trasformato in ADP (adenosina difosfato) e fosfato inorganico, liberando energia. Poiché le riserve cellulari di ATP sono limitate, è fondamentale che la cellula muscolare riesca a rigenerarlo rapidamente.
Il glucosio, zucchero semplice, è la principale fonte di energia per il muscolo. Quando viene ossidato in presenza di ossigeno (aerobiosi), produce fino a 36 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio, generando come scarti acqua e anidride carbonica. Se invece manca ossigeno (anaerobiosi), il glucosio si trasforma in acido lattico e produce solo 2 molecole di ATP. L'accumulo di acido lattico è uno dei principali fattori della fatica muscolare.
All'inizio di uno sforzo fisico, prima che la respirazione e il sistema cardiovascolare aumentino l'apporto di ossigeno, si genera un debito di ossigeno. Sebbene i grassi contengano più energia dei carboidrati, richiedono molto più ossigeno per essere ossidati. Le proteine, invece, svolgono soprattutto una funzione plastica: sono utilizzate per costruire e riparare i tessuti muscolari e vengono impiegate come fonte energetica solo in condizioni estreme.
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Tipi di Muscolo
Il tessuto muscolare si suddivide in tre principali categorie:
- Muscolo scheletrico striato
- Muscolo liscio
- Muscolo cardiaco
Solo il muscolo scheletrico è soggetto al controllo volontario e ci consente di eseguire i movimenti che alleniamo durante l'attività fisica. Il muscolo scheletrico è formato da unità cellulari chiamate fibre muscolari, disposte in fasci paralleli all'asse del muscolo. Queste cellule sono eccezionalmente lunghe e dotate di molti nuclei, caratteristica che le rende uniche. All'interno di ciascuna fibra troviamo le miofibrille, strutture filamentose responsabili della contrazione.
I filamenti di actina si estendono tra due linee Z, mentre quelli di miosina si sovrappongono parzialmente ai primi. Il calcio, conservato in apposite strutture intracellulari, viene rilasciato all'inizio della contrazione e permette l'interazione tra actina e miosina. Se il muscolo è stimolato con impulsi frequenti, entra in uno stato di contrazione continua e massimale chiamato tetano.
La forza prodotta da un muscolo dipende sia dal numero di fibre coinvolte nella contrazione sia dalla frequenza degli stimoli nervosi. Un fenomeno costante, indipendente dalla volontà, è il tono muscolare: una leggera e continua tensione muscolare che mantiene il corpo pronto al movimento.
Studio sulla Titina
Uno studio pubblicato su PNAS rivela le proprietà meccaniche della titina, raggiungendo una nuova tappa nella conoscenza del funzionamento dei muscoli. Al sincrotrone europeo di Grenoble, si possono registrare i movimenti nanometrici che le proteine eseguono durante la contrazione muscolare.
“La contrazione dei muscoli e del cuore - spiega Vincenzo Lombardi - è dovuta all’azione delle proteine contrattili miosina e actina organizzate rispettivamente in filamenti spessi e sottili nel sarcomero. L’attività delle proteine contrattili miosina e actina è regolata da altre proteine accessorie, presenti sia sul filamento spesso che sul filamento sottile. La proteina accessoria titina è una proteina filamentosa così grande che si estende per tutta la lunghezza del sarcomero prendendo contatto sia col filamento spesso che col filamento sottile.
Nella ricerca pubblicata su PNAS, sfruttando la proprietà di una piccola molecola organica, sviluppata nel laboratorio di Budapest, che si lega ai motori di miosina e ne elimina selettivamente l’azione, si è potuto studiare l’azione della titina nel muscolo attivo, isolata dagli altri fattori in gioco.
“Si è così scoperto - spiega Caterina Squarci -, che in seguito alla stimolazione del muscolo la titina acquisisce le proprietà di un raddrizzatore meccanico: risponde ad aumenti del carico con una resistenza cento volte maggiore di quella a riposo che la rende capace di attivare il filamento spesso trasmettendogli efficacemente l’aumento di carico, mentre non offre alcuna resistenza all’accorciamento prodotto da riduzioni del carico e pertanto mantiene inalterata la capacità del muscolo attivo di accorciarsi sotto l’azione dei motori di miosina”.
“Per comprendere il ruolo di queste proprietà meccaniche della titina nella regolazione della contrazione - spiega Gabriella Piazzesi - abbiamo usato la diffrazione di raggi X alla linea di luce ID02 del sincrotrone europeo (ESRF, Grenoble). Si è così rivelato come, in seguito all’attivazione del muscolo, la titina modifica l’orientamento dei motori di miosina in funzione del carico, favorendo la loro interazione con i filamenti di actina”.
Contrazioni Eccentriche e Forza Muscolare
Dal punto di vista fisiologico la forza muscolare è la capacità posseduta dal muscolo di sviluppare tensione utile al superamento o all'opposizione rispetto a resistenze esterne. A parità di tensione, è più probabile che le lesioni muscolari si verifichino durante contrazioni eccentriche (con allungamento), piuttosto che durante contrazioni isometriche (statiche) o concentriche (con accorciamento).
Nella contrazione eccentrica, a parità di tensione muscolare, vengono reclutate meno fibre che nella contrazione concentrica. Ciascuna fibra produce più forza, quindi ne servono di meno. Ad esempio, per produrre 100N di forza potrebbe bastare il 20% delle fibre se il muscolo si allungasse con velocità di 0,6 m/s, mentre ne servirebbe il 100% se si accorciasse alla stessa velocità.
Conoscere la fisiologia muscolare non è un lusso riservato a medici e ricercatori, ma un'esigenza concreta per chiunque si occupi di attività fisica, salute e performance. L'approccio scientifico all'allenamento muscolare, fondato su basi solide di anatomia, fisiologia e biochimica, rappresenta un passo fondamentale per chi desidera trasformare l'esperienza pratica in competenza professionale.
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